WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

412 Вестник ВОГиС, 2008, Том 12, № 3

СЕЛЕКЦИЯ ИЗМЕНЯЕТ ПАТТЕРН

МОБИЛЬНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ

В ГЕНОМЕ DROSOPHILA MELANOGASTER

Л.А. Васильева1, 2, О.В. Антоненко1, О.В. Выхристюк1, И.К. Захаров1, 2

Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, Россия;

1 Новосибирский государственный университет, Россия, e-mail: ratner@bionet.nsc.ru 2 Анализ данных четырех селекционно-генетических экспериментов, направленных на изменение фенотипа количественного признака, показал, что в процессе длительной массовой селекции в позитивном (s+)- и негативном (s–)-направлениях формируется не только различный фенотип признака, но и контрастный рисунок мобильных генетических элементов (МГЭ). Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что мобильные генетические элементы выполняют функцию «быстрого реагирования генома» на такое воздействие, как длительная массовая селекция по фенотипу количественного признака. Предложены гипотезы о возможной роли МГЭ в геномах. Проведенные исследования весьма актуальны для понимания роли мобильных генетических элементов в геномах эукариот, и в частности в геноме дрозофилы.

4. Встраивание в хромосомы хозяина в форВведение ме провируса.

5. Наличие в структуре длинных концевых Мобильные генетические элементы (МГЭ) повторов (LTR).

долгое время рассматривались как экзотические 6. Наличие 2 открытых рамок считывания объекты генетики. Однако изучение их молекуORF):gag-, которые имеют гомологию с геном лярной организации стало возможным только gag ретровируса, кодирующего 3 белковых после развития методов работы с рекомбинанткомпонента нуклеотидной сердцевины вириона, ными молекулами ДНК. В настоящее время изи pol-, напоминающий вирусный ген pol, кодивестно, что у дрозофилы приблизительно 15 % рующий белки, необходимые для транспозиции генома составляют повторяющиеся последопротеаза, Pr, обратная транскриптаза, RT, вательности, среди них особый интерес предРНК-аза Н, интеграза, Int).

ставляют мобильные генетические элементы:

У некоторых МГЭ имеется 3-я рамка считыретротранспозоны и транспозоны. Ретротрансвания, env, сходная с геном env, кодирующим позоны с помощью обратной транскриптазы гликопротеиновую оболочку вируса.

(ревертазы) осуществляют синтез нити ДНК на Ретротранспозоны 2-го класса не имеют РНК-матрице. Такие МГЭ составляют примерно концевых повторов, содержат 2 открытые рамки 2 % генома дрозофилы. Транспозоны осуществсчитывания: первая, gag-подобный мотив, и ляют синтез ДНК ДНК. Ретротранспозоны вторая, эндонуклеазный домен, кодирует обпо своей структуре неоднородны.

ратную транскриптазу и РНКазу H.

Ретротранспозоны 1-го класса характеризуСледствием дисперсной локализации МГЭ в ются рядом следующих свойств.

геноме и их способности к траспозициям являетДисперсная локализация в геноме.

ся высокий уровень их полиморфизма как по коСпецифическая копийность от 4–8 копий на личеству общих сайтов (мест) внедрения в хромогеном (например, gypsy) до 200 копий у Dm225.

сомы, так и по числу стабильных мест посадки, 3. Характерный для каждого МГЭ размер характерных для каждой популяции и линии.

(от 5 до 85 kb).

Вестник ВОГиС, 2008, Том 12, № Естественно, что после открытия нового 2. Инсерции МГЭ могут изменять активность класса генетических объектов, в частности, у мажорных и минорных генов, так как в своей дрозофилы, возник вопрос об их роли в геноме. структуре содержат мотивы систем управления Первоначально МГЭ считались «геномными и энхансеры, состоящие из нескольких модулей, паразитами», которые способны к самостоя- и поэтому они обладают способностью связытельным автономным перемещениям в геноме, ваться с различными регуляторными белками, наследоваться вместе с другими генами генома активирующими процесс транскрипции.

и быть причиной инерционного мутагенеза 3. В результате кроссинговера между МГЭ моMcClintok, 1951; Doolittle, Sapienza, 1980; гут возникать хромосомные перестройки различOrgel, Crick, 1980; Charlesworth, Langley, 1989; ных типов: инверсии, дупликации и делеции.

Finnegan, 1992; Arkhipova et al., 1995). До не- 4. МГЭ могут достраивать теломерные конкоторого времени представление о МГЭ как об цы хромосом.

«эгоистической ДНК» оставалось доминирую- 5. МГЭ могут участвовать в горизонтальном щим. Однако постепенно накапливались факты, переносе генов.

свидетельствующие о том, что МГЭ выполняют 6. МГЭ могут откликаться «вспышкой в геноме определенные функции (McClintoсk, транспозиций» при различных стрессовых 1984). В ряде работ была продемонстрирована воздействиях на геном (Gerasimova et al., 1984;

индукция транспозиций ретротранспозонов у Герасимова, 1990; Ratner et al., 1992).

дрозофилы при помощи стрессовых темпера- В данной работе на линиях Drosophila турных воздействий (Strand, McDonald, 1985; melanogaster приводятся доказательства функJunakovic et al., 1986; Васильева и др., 1987, циональной активности МГЭ, полученные в 1997, 2007; Васильева, 2005). В ранних рабо- результате анализа нескольких селекционнотах Мак-Клинток (McClintok, 1951, 1956) было генетических экспериментов.

обнаружено, что условием вспышки транспозиций являются присутствие и определенное Материалы и методы исследования аллельное состояние второго регуляторного элемента. Транспозиции P-элемента дрозофилы В качестве объекта исследования испольиндуцируются при определенном (дисгенном) зована гетерогенная лабораторная линия скрещивании линий дрозофил, имеющих раз- Drosophila melanogaster (riС), особи в которой ный цитотип, но только в варианте M-цитотип несут рецессивную мутацию radius incompletus Р-цитотип (Engels, 1989). В ряде работ было (ri; хромосома 3: 47,0 сМ). Мутация ri является показано, что индуцирующими факторами мо- супрессором центральной части радиальной гут быть такие генетические процессы, как ин- жилки крыла (L2), в результате чего в центре бридинг, аутбридинг и изогенизация (Pasyukova этой жилки образуется геп, разрывающий жиet al., 1988; Ратнер, Васильева, 1996; Фурман, лочный луч на проксимальный и дистальный Бухарина, 1996). Кроме того, в многочисленных фрагменты. Вариация размеров двух фрагменселекционных экспериментах был продемон- тов зависит от генетических и негенетических стрирован сопряженный ответ на отбор коли- факторов. Кроме того, в селекционных эксчественных признаков и рисунков локализации периментах использованы изогенные линии мобильных элементов (Гвоздев, Кайданов, 1986; № 5, 9, 24, 40, 49 и 51, выведенные из линии Кайданов и др., 1994, 1996; Антоненко, Василь- riС с помощью балансерной линии М5; Сy Pm;

ева, 2006). Однако обнаружить инсерции транс- D Sb (Васильева, 2004).

позиций МГЭ при воздействии температурным Cелекционно-генетические эксперименшоком на самцов из инбредных лабораторных ты. Несколько вариантов селекционно-генелиний дрозофилы удавалось не всегда (Amault, тических экспериментов представляли собой Biemont, 1989). Тем не менее к настоящему разнонаправленную длительную массовую севремени имеются данные о том, что: лекцию по фенотипу количественного признака.

1. Большая часть олигогенных (майорген- С одной стороны, селекция была направлена ных) мутаций у дрозофилы – это результат на восстановление радиальной жилки крыла L2 (негативный отбор (s–)):

а) селекция в гетерогенной линии (riС);

изогенных линий;

в) селекция в изогенной линии № 49 после -облучения;

г) селекция в изогенной линии № 51 после тяжелого температурного шока.

При этом как позитивный (s+), так и негаполитенных хромосом (цитологическая карта тивный(s–) варианты отбора проводились в двух независимых повторностях.

Селекционные эксперименты сопровожа) не содержащие ни полигенов, ни копий дались анализом изменения количественных признаков (размер проксимального и дистальб) содержащие только полигены, откликаюного фрагментов L2) и анализом рисунка МГЭ в начальных и финальных поколениях отбора.

Исследования паттернов (рисунков) МГЭ.

Методами исследования паттернов МГЭ являответе на отбор;

лись гибридизация in situ зондов, содержащих фрагменты ДНК МГЭ mdg2, встроенного в вектор и меченого радиоактивной меткой (H3копии способны играть роль модификаторов и T), и изучение mdg1 методом флюоресцентной in situ-гибридизации (FISH). Гибридизацию осуществляли с политенными хромосомами клеток давленых препаратов слюнных желез Оценку скоростей транспозиций МГЭ оценаправлениях по фенотипу проксимального и нивали по формуле:

где – скорость индукции транспозиций МГЭ, на сайт, на геном, за поколение; n – средсостояния «дикого» типа, в негативном нанее число возникших новых транспозиций на выборку; n – число сайтов с копиями МГЭ в исходной изогенной линии до обработки; m – обПараллельно с анализом количественного щее число позиций конкретного МГЭ в геномах всех линий: в гетерогенной линии riC, в гетеров исходной линии и в финальных поколениях генной линии riC после стрессовой обработки и в 18 изогенных линиях, выведенных из riC. Так, тов, в которых были обнаружены копии mdg2, было равно 86. Всего в селекционных эксперивариантов отбора. Всего в исходной линии riC ментах был проанализирован 481 препарат.

Идея экспериментов проста. Если в резульлиниях и только по тем сайтам, в соответствии тате разнонаправленной селекции по фенотипу Вестник ВОГиС, 2008, Том 12, № Среднее значение проксимального (px) и дистального (dt) фрагментов радиальной жилки крыла с картой Бриджеса, в которых произошли избыл зафиксирован рисунок МГЭ. Особи этих менения рисунка в «селекционных» линиях по сравнению с контролем. Таким образом, в «селекционных» линиях формируется по отношению к исходной линии и по отношеподвергалась отбору, как и в предыдущем экснию друг к другу иной паттерн МГЭ. Особо следует отметить, что паттерн локализации mdg2 между (s+)- и (s–)-линиями различен по 27 сайтам. По сайту 70Е различие незначипоколений селекции.

тельно, по-видимому, элиминация в варианте (s–)-отбора еще не завершилась.

Однако в силу того, что всегда имеет место ограниченное число анализируемых полилиниях:

тенных хромосом, можно предположить, что низкой частотой, не обнаруживаются в линии riC. Селекция сопровождается процессами инбридинга и дрейфа. При этом полиморфные сайты либо фиксируются, либо элиминируются, что хорошо видно из данных табл. 2, но эти пролиний (№ 5 и 40) размер дистального фрагмента цессы могут происходить как по адаптивным, так и по случайным причинам. Таким образом, МГЭ в «селекционных» линиях есть результат селекции, но можно предполагать, что изменеДлина дистального ние паттерна МГЭ не имеет прямого отношения к селекционному процессу.

Поэтому решено было построить экспериРисунок локализации mdg2 в F2 представмент на принципиально другом генетическом Паттерн локализации mdg2 в контрольной линии (riC) и финальные рисунки локализации mdg Примечание. Здесь и далее по тексту «+» означает стабильное наличие копии МГЭ в сайтах, «–» – отсутствие копии МГЭ во всех сайтах, *() – число препаратов с полиморфными сайтами.

Вестник ВОГиС, 2008, Том 12, № от смеси 4 изогенных линий и в (s+) и (s–)-селекционных линиях Хромосома, сайты карты Бриджеса Примечание. – инсерции транспозиций.

мента во всех 4 изогенных линиях, исключение и вряд ли можно было ожидать эффективного 3. В финальных поколениях отбора по ко- Поэтому линия предварительно была подвергнуличественному признаку в позитивном (s+) и та -облучению, которое служит источником, негативном (s–)- направлениях сформировался вызывающим транспозиции МГЭ, а следовательразличный рисунок mdg2. Коэффициент корре- но, и способным создавать новое генетическое ляции между рисунком МГЭ в (s+) и (s–)-отборе разнообразие по полигенам.

4. Позитивный отбор (s+) сопровождался зафиксировано несколько инсерций транспоформированием специфического рисунка mdg2, зиций МГЭ. В течение 12 последующих поков котором были обнаружены инсерции в сайтах лений облученную линию размножали путем 62B, 62D, 63A, 64A.

В финальных поколениях свободного скрещивания, и в F12 вновь был заотбора произошла фиксация этих сайтов. Кроме фиксирован рисунок МГЭ. Оказалось, что к этотого, были обнаружены инсерции в сайтах 79E, му моменту число транспозиций резко возросло 87E и 93F, но они остались полиморфными, (табл. 4, столбец 4). Мы это явление назвали вероятнее всего, потому, что они возникли с пролонгацией действия радиации. С F12 был очень низкой частотой, поэтому в финальных начат селекционный эксперимент, который пропоколениях оставались полиморфными более должался 50 поколений. В табл. 4 (столбцы 5 и 6) 5. Негативный отбор (s–) в основном сопро- mdg2 в ходе селекционного эксперимента. В вождался утратой многих сайтов локализации таблице приведены только те сайты, где проmdg2 по сравнению с исходным рисунком. В изошли какие-либо изменения. Следовательно, этом направлении отбора новых сайтов лока- -облучение генерировало новую генетическую лизации МГЭ не было обнаружено. изменчивость полигенной системы, контролиТемп ответа на отбор и в позитивном, и рующей экспрессию количественного признака.

в негативном направлениях был гораздо выше, Индукция генетической изменчивости -облучем при отборе на гетерогенном материале. Это чением и отклик полигенной системы на отбор свидетельствует о том, что селекция осуществ- не вызывают удивления. Удивительно то, что лялась не по отдельным генам, а по рекомбина- селекция признака в (s+)- и (s–)-направлениях ционным фрагментам хромосом. отбора сопровождалась быстрыми изменениТаким образом, по итогам этого экспери- ями паттернов mdg2 (табл. 4, столбцы 5 и 6).

мента можно было сделать вывод о наличии В течение 50 поколений отбора из 17 исходно сопряженного ответа на отбор количественного полиморфных сайтов, возникших в F12 после признака и рисунка МГЭ. Однако нашей целью -облучения, в 9 сайтах произошла фиксация было получить еще более убедительные аргу- копий mdg2 в (s+)-отборе и элиминация копий менты в пользу выдвинутого предположения об МГЭ в этих сайтах в (s–)-отборе. В сайтах 84D и участии МГЭ в ответе на отбор, т. е. в экспрессии 85D такая же картина противоположного ответа, олигогена, контролирующего фенотипическое хотя в (s+)-отборе фиксация еще не завершена.

проявление количественного признака. Для сравнения укажем, что отбор на гетероС этой целью был организован селекционный генном материале был более длителен (более эксперимент, в котором участником эксперимен- 80 поколений) и сопровождался в негативном та была использована изогенная линия № 49. Го- варианте отбора резким падением приспособмозиготность всех особей линии подтверждалась ленности линии. Так что для поддержания пририсунком mdg2. Все сайты локализации mdg2 способленности приходилось изменять тактику в этой изогенной линии были мономорфными, отбора вплоть до прекращения давления отбора т. е. копии МГЭ присутствовали на всех иссле- в некоторые особенно критические моменты.

дованных давленных препаратах слюнных желез Для подтверждения того, что стрессовое личинок (табл. 4). В такой ситуации генетическое воздействие вызывает инсерции транспозиций разнообразие полигенов, контролирующих экс- МГЭ и генерирует генетическое разнообразие прессию гена главного эффекта ri, равно нулю, количественного признака, был организован сеВестник ВОГиС, 2008, Том 12, № Рисунок mdg2 в линии № 49 до -облучения, в F1 и F12 после -облучения, Хромосома, лекционный эксперимент на другой изогенной линии и с другим стрессовым фактором.

Использована изогенная линия № 51, котоселекционного эксперимента изогенная линия рая имела также мономорфный рисунок mdg и mdg1. Предварительно самцы линии были связывания зонда mdg2. После хит-шока у поподвергнуты тяжелой стрессовой температомков F1 выявлено 18 сайтов, в которых обнатурной обработке (Ратнер и др., 1992). Через двое суток обработанных самцов скрещивали с необработанными виргинными самками этой двух МГЭ. Полученную линию размножали, маэлемента. Во-первых, отмечается быстрая элитериал был разделен на 4 части. Селекционный эксперимент осуществляли в двух повторностях в позитивном направлении [51–1(s+), 51–2(s+)] и в двух повторностях в негативном направлении как и ранее, контролировался исследованием рисунка локализации mdg2 в исходной линии и Паттерн локализации mdg2 на политенных хромосомах в изогенной линии № ТТШ – тяжелый тепловой шок.

Вестник ВОГиС, 2008, Том 12, № Паттерн локализации МГЭ mdg1 на политенных хромосомах в контрольной изогенной Cегменты политен- Контроль до Примечание. + означает присутствие сайта гибридизации на всех препаратах; *( ) – число полиморфных сайтов;

**(±) – число сайтов, имеющих достоверно противоположный рисунок в двух вариантах отбора; – отсутствие гибридизационной метки; – отсутствие сайтов гибридизации во всех селекционных повторностях и стабильное присутствие в контроле (эксцизии).

после 80 поколений разнонаправленного отбо- представляют районы хромосом, в которых ра заметно отличаются от исходного рисунка. зафиксирован противоположный рисунок МГЭ Однако наиболее интересны другие факты. От- в противоположных направлениях отбора.

мечена очень высокая степень сходства паттер- Коэффициент корреляции между рисунками нов в двух повторностях как позитивной, так и в (s+)- и (s–)-вариантах селекции равен –0,567, негативной селекции. Коэффициент корреляции р 0,001. Подобная ситуация сложилась и по по паттерну между независимыми повторно- mdg1 (табл. 6). В негативном направлении отбостями 51–1(s–) и 51–2(s–) равен 0,946, р 0,001, ра в двух повторах по 22 сайтам сформировался между независимыми повторностями 51–1(s+) в финальных поколениях селекции одинаковый и 51–2(s+) r = 0,912, р 0,001. Это означает, что рисунок (коэффициент корреляции по рисунв одних и тех же сайтах в 2 независимо селек- ку МГЭ между повторностями равен 0,982, тируемых повторностях в обоих направлениях p 0,001). В позитивном направлении подобная отбора фиксировались и элиминировались прак- картина отмечена по 14 сайтам (коэффициент тически одни и те же сайты. Особый интерес корреляции равен 0,571, p 0,001). При этом между вариантами отбора сформировался резко полигенами, попадающими под селекционное отличный паттерн mdg1 (коэффициент корре- давление, но не модифицируют их экспрессию.

ляции между вариантами отбора равен 0,021). В такой ситуации отбираемые аллели (полигеОстается неясным, случайно или неслучайно ны) фиксируются достаточно быстро. Однако, Полученные факты ставят много других воп- то он должен оставаться полиморфным и посросов. В отсутствие отбора фиксации и утраты ле завершения отбора. Когда отбор завершен, копий МГЭ должны происходить медленно по наступает фаза нейтрального медленного генезаконам генетического дрейфа (Crow, Kimura, тического дрейфа маркеров, которые попадают 1970). В частности, можно ли считать, что высо- в ситуацию предыдущей гипотезы. Сцепление кая скорость фиксаций и утрат копий МГЭ при маркера (МГЭ) и отбираемого полигена споотборе означает адаптивность этого процесса, собно лишь несущественно изменить скорости т. е. участие МГЭ в экспрессии отбираемых фиксации и утрат копий МГЭ.

генов и полигенов? В связи с поставленным воп- 3. Гипотеза модифицирующего влияния росом можно рассмотреть несколько гипотез. копий МГЭ на характер проявления смежГипотеза «чистого» генетического дрей- ных полигенов. В этом случае копии МГЭ фикфа МГЭ при отборе. Предполагается, что копии сируются или теряются, в основном адаптивно, МГЭ никак не влияют на экспрессию полигенов совместно со смежными полигенами. Фиксируи не сцеплены с ними, а потому не участвуют в емые рисунки МГЭ в «селекционных» линиях отклике на отбор. Тогда в популяции «конечной тоже должны быть адаптивными. Средние численности» они должны быть подвержены времена фиксации и утраты копий МГЭ должны «чистому» генетическому дрейфу. Согласно быть ограничены рамками завершения отбора, стохастической теории эволюции (Crow, Kimura, т. е. десятками поколений, а не сотнями.

1970), среднее условное время фиксации (без Ясно, что эта гипотеза способна объяснить учета утрат) нейтрального аллеля в конечной быструю фиксацию паттернов МГЭ при отборе Среднее условное время элиминации нейт- подавляющее большинство копий МГЭ локалирального аллеля равно: зовано рядом с полигенами одной конкретной Ne 400 поколений, при эффективной чис- Однако если паттерны МГЭ содержат ленности Ne 200 особей и начальной частоте различные копии: нейтральные копии МГЭ, аллеля (копии МГЭ) f = 0,39. Эти параметры со- МГЭ-маркеры, МГЭ-модификаторы, – то лишь ответствуют данным нашей экспериментальной последняя группа копий будет фиксироваться популяции. Однако непосредственная оценка быстро, а две первые, число которых преобладаtfix и tloss в (s+)- и (s–)-направлениях отбора дает ет, будут откликаться на отбор крайне медленно.

значения в интервале 50–60 поколений (в самом Такое поведение копий МГЭ не соответствует крайнем случае 80 поколений в гетерогенной экспериментальным данным, где фактически популяции), что на порядок меньше величины, быстро фиксируется вся выявляемая часть ожидаемой при случайном генетическом дрей- паттерна копий МГЭ.

фе. Таким образом, эта гипотеза не способна 4. Гипотеза участия паттерна – «чемпиообъяснить свойства реального отклика паттерна на» полигенов. Предполагается, что «чемпион»

МГЭ на отбор по количественному признаку. вносит существенный вклад в фенотип колиГипотеза маркерного эффекта. Пред- чественного признака: среди комбинаторных полагается, что копии МГЭ тесно сцеплены с паттернов полигенов имеется аллельное разноВестник ВОГиС, 2008, Том 12, № образие, среди которого особое место в селек- тором транспозиций МГЭ, и обнаружение ции занимают «экстремальные» варианты, как этого факта является важным аргументом при плюс-аллели, так и минус–аллели. Такие аллели- объяснении причин возникновения различных «чемпионы» всегда в первую очередь подхваты- патологий у детей родителей, злоупотребляюваются отбором. Если особи многоплодны, как щих алкоголем.

дрозофила, то пара родителей может дать сотни Температурные шоковые воздействия всегда потомков. Тогда отбор аллелей родителя-«чем- считались немутагенными. Однако наличие эфпиона» будет сопровождаться бессистемным фективного отклика количественного признака семейным инбридингом, особенно в условиях на отбор в изогенной линии после тяжелого тепжесткого отбора. Существенно, что инбридинг лового шока говорит о том, что этот тип воздейсвозрастает только в ходе отбора. Как результат – твия индуцирует генетическую изменчивость гомозиготизируются все локусы генома, в том полигенов. В данном случае отклик на отбор в числе и все семейства МГЭ. При глубокой гомозиготной изогенной линии можно объясгомозиготизации средние времена фиксации и нить только наличием индукции транспозиций утраты копий МГЭ-паттерна будут ограничены МГЭ, которые изменяют активность полигенов, только временем завершения ответа на отбор. контролирующих селектируемый признак. МГЭ Паттерны МГЭ «селекционных» линий должны способны модифицировать активность полибыть случайными или адаптивными только в генов, участвующих в экспрессии олигогенов, меру участия соответствующих групп МГЭ в т. е. прямое энхансерное или иное усиление селекционном процессе. Поскольку предпола- или ослабление их экспрессии. В принципе гается, что доля МГЭ-модификаторов невелика аллели полигенов могут вносить положительи финальные паттерны МГЭ должны быть в ный и отрицательный вклад в признак или быть основном случайны, нейтральны, эта гипотеза нейтральными, т. е. по-разному откликаться на не является альтернативной по отношению к отбор в каждом из направлений селекции или не трем предыдущим. В ней появляется новый откликаться на отбор совсем. Модифицирующий преобладающий фактор – инбридинг, завися- эффект должен проявляться только у отбираемых щий от жесткости отбора. Инбридинг способен аллелей полигенов, т. е. по результату эквиваленускорить фиксацию всех групп МГЭ: маркеров, тно специфической локализации МГЭ, которые независимых копий и копий – модификаторов усиливают экспрессию смежных полигенов в полигенов. Эта гипотеза кажется нам наиболее направлении селекции.

реалистичной. Таким образом, отклик генома на стресОсобо отмечаем, что индукция транспозиций совые воздействия, по-видимому, носит поМГЭ сопровождалась возникновением новой всеместный характер (Васильева и др., 2007;

генетической изменчивости по полигенам, конт- Чересиз и др., 2008). В таком случае систему ролирующим экспрессию олигогенной мутации разнообразных паттернов МГЭ можно рассматri. Доказательством того, что транспозиции ривать как универсальную геномную систему МГЭ являются источником дополнительного «мягкой» модификации полигенного контроля генетического разнообразия, служит успешный любых количественных признаков, в том числе «генетический тренд» при разнонаправленной признаков приспособленности. Эта система селекции по количественному признаку в изо- столь же реальна и универсальна, как система генных линиях. Селекция по количественному SOS-репарации, гормонального контроля и др.

признаку была эффективной после обработки Следовательно, МГЭ непосредственно участсамцов дрозофилы -облучением, и это неуди- вуют в экспрессии и изменчивости признаков, вительно, поскольку -облучение всегда счи- селекции и эволюции. Наличие таких систем талось жестким мутагеном. Однако выявление позволяет популяциям выживать в резко измесопровождающих -облучение транспозиций ненных условиях среды.

МГЭ может означать, что мутагенность -облучения частично или полностью реализуется Работа поддержана грантом Президиума РАН через индукцию транспозиций МГЭ. Оказалось «Динамика генофондов и биоразнообразие»

также, что и пары этанола являются актива- № 11.4.1. и грантом РФФИ № 06-04-48116.

Антоненко О.В., Васильева Л.А. Изменение рисунка локализации МГЭ mdg1 и mdg2 при разнонаправС. 15–27.

ленной селекции по количественному признаку в Васильева Л.А. Влияние изогенизации на фенотипиГенетика. 2003. Т. 39. № 4. С. 550–561.

ческое проявление количественных признаков у Drosophila melanogaster // Генетика. 2004. Т. 40.

Васильева Л.А. Изменение системы жилкования крыла Drosophila melanogaster под действием биологии. 2005. Т. 66. № 1. С. 68–74.

Васильева Л.А., Выхристюк О.В., Антоненко О.В., Захаров И.К. Индукция транспозиций мобильelements in genome of Drosophila melanogaster // ных генетических элементов в геноме Drosophila melanogaster различными стрессовыми фактоArkhipova I.R., Lyubomirskaya N.V., Ilyin Y.V. Drosoрами // Информ. вестник ВОГиС. 2007. Т. 11.

№ 3/4. С. 662–671.

Васильева Л.А., Забанов С.А., Ратнер В.А. и др.

Экспрессия количественного признака radius incompletus, температурные эффекты и локалиGenet. 1989. V. 23. P. 251–287.

зация мобильных элементов у дрозофилы. СоCrow J., Kimura M. An Introduction to Population Geобщение II. Мобильные генетические элементы Dm412 // Генетика. 1987. Т. 23. № 1. С. 81–92.

Васильева Л.А., Ратнер В.А., Бубенщикова Е.В. Стресparadigm and genome evolution // Nature. 1980.

совая индукция транспозиций ретротранспозоV. 284. № 5757. P. 601–603.

нов дрозофилы: реальность явления, характерEngels W.R. P-elements in Drosophila // Mobil DNA / ные особенности и возможная роль в эволюции // Генетика. 1997. Т. 33. № 8. С. 1083–1093.

Гвоздев В.А., Кайданов Л.З. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильных элеof Drosophila melanogaster / Eds D.L. Lindsley, ментов, и приспособленность особей Drosophila melanogaster // Журн. общ. биологии. 1986. Т. 97.

№ 1. С. 51–63.

Gerasmova T.I., Mizrokhi L.J., Georgiev G.P. TransГерасимова Т.И. Транспозиционные взрывы, трансposition burns in genetically unstable Drosophila позиционная память и их возможное эволюциmelanogaster // Nature. 1984. V. 309. P. 714–716.

онное значение // Молекулярные механизмы генетических процессов / Ред. А.А. Созинов, Н.Г. Шуппе. М.: Наука, 1990. С. 99–109.

Кайданов Л.З., Галкин А.П., Иовлева О.В., СиделоP. 89–93.

ва О.Г. Направленные перемещения по геному мобильного элемента hobo в длительно селектиexpression // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.

руемой линии НА Drosophila melanogaster // ЦиV. 16. P. 13–47.

тология и генетика. 1996. Т. 30. № 1. С. 23–30.

Кайданов Л.З., Мыльников С.В., Иовлева О.В., ГалSpring Harbor Symp. Quant. Biol. 1956. V. 21.

кин А.П. Направленный характер генетических изменений при длительном отборе линий DrosoMcClintock B. The signicance of responses of the genophila melanogaster по адаптивно важным признаme to challenge // Science. 1984. V. 226. P. 792–801.

кам // Генетика. 1994. Т. 30. № 8. С. 1085–1096.

Ратнер В.А., Васильева Л.А. Индукция транспозиций и эксцизий мобильных генетических элементов у дрозофилы в процессе изогенизации // Генетика.

Вестник ВОГиС, 2008, Том 12, № Gvozdev V.A. Outcrossdependent transpositions of va L.A. Induction of shock treatment // Proc. Natl copia-like mobil genetic element in chromosomes Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. № 12. P. 5650–5654.

of an inbred Drosophila melanogaster stocks // Mol. Strand D.J., McDonald J.F. copia is transcriptionally Ratner V.A., Zabanov S.A., Kolesnikova O.V., Vasilye- Res. 1985. V. 13. № 2. P. 4401–4410.

SELECTION CHANGES THE PATTERN OF MOBILE GENETIC ELEMENTS

IN GENOME OF DROSOPHILA MELANOGASTER

L.A. Vasilyeva1, 2, O.V. Antonenko1, O.V. Vykhristyuk1, I.K. Zakharov1, Institute of Cytology and Genetics, SB RAS, Novosibirsk, Russia Novosibirsk State University, Novosibirsk, Russia, е-mail:ratner@bionet.nsc.ru The results of 4 cycles of selection-genetic experiments aimed at the genetic transformation of the quantitative trait which has been under the control of radius incompletus gene of Drosophila melanogaster, are presented.

Two-directional (s+) and (s–) selection experiments were carried out. The efciency of selection was determined by the degree at which the average population value of the selected trait and the pattern of mobile genetic elements (TE) localization had changed. Practically the same results were obtained in 4 cycles of selection experiments.

Selection in different directions was effective in all cases. At the nal point of all experiments in (s+)-selection, the radial vein of the wing has restored to the “wild” phenotype. In (s–)-selection the full elimination of the wing radial vein has taken place. Besides, in 4 variants of selection the different TE patterns were formed both in (s+) and (s–) directions of selection in the nal generations. The correlation coefcient in the (s+) and (s–) variants of selection was r = 0,576, p 0,001. At the same time, the correlation coefcient in the two independent replications of (s+)-selection was r = 0,912, p 0,001, and of (s–)-selection it was r = 0,946, p 0,001. It has been shown that -radiation and heat-shock generate the genetic variability in the isogenic (homozygous) strains. This proves the possibility to carry out selection in the isogenic strains. Thus, associative response for selection of the quantitative trait and TE pattern is experimentally proved. 4 hypotheses of possible variants of TE behaviour which can form in the course of selection, are discussed.



 


Похожие работы:

«АРтиКуЛ 54 Литературно-художественный альманах Рижской средней школы № 54 Выпуск 5 2012-2013 осень – зима Друзья! Два учебных года пролетели очень быстро, и сегодня у нашего издания маленький юбилей – альманах выходит в пятый раз! Артикул 54 обрёл уже и постоянных авторов, и постоянных читателей, но хотелось бы, чтобы круг и тех, и других расширялся! Мы готовы к экспериментам! Литературные работы любых жанров на любых языках, графические рисунки, фотографии – в общем, всё, что вы сочините, мы...»

«КОРПОРАТИВНОЕ ИЗДАНИЕ ПАО ДОНБАССЭНЕРГО АГЕНТЫ СТАЛИ сентябрь №11 ДЭН - 25! ИЗМЕНЕНИЙ МОЩНЕЕ 2013 г. стр.3 стр.4 стр. ОТ РЕДАКЦИИ В первом осеннем номере мы рассказываем о том, какой вид на данном этапе изменений приобрели основные процессы в компании. Мы описываем, как по мере развития ПАО Донбассэнерго развиваются сотрудники компании, как на первый план выходят такие качества, как активность, инициативность, современное мышление, желание и способность быть полноценными участниками изменений....»

«ПЕРЕЧЕНЬ РЕДКИХ И НАХОДЯЩИХСЯ ПОД УГРОЗОЙ ИСЧЕЗНОВЕНИЯ ВИДОВ ДИКОРАСТУЩИХ РАСТЕНИЙ И ГРИБОВ, ЗАНЕСЕННЫХ В КРАСНУЮ КНИГУ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ N Название видов, подвидов, субпопуляций Категория редкости * п/п 2005 год 2011 год Part I. List of Magnoliophyta Раздел 1. Покрытосеменные Семейство Луковые - Alliaceae 1 Лук двузубчатый - Allium bidentatum 3 3 Fisch. Ex Prokh. 2 Лук косой - Allium obliquum L. 3 3 3 Лук красноватый - Allium rubens Schrad. 1 Ex Willd. 4 Лук мелкоголовый - Allium...»

«Э.С. Сильнова н.Г. КаневСКая в.Ф. олейниК РУССКИЙ ЯЗЫК Учебник для 3 класса общеобразовательных учебных заведений с обучением на русском языке Рекомендовано Министерством образования и науки Украины (приказ Министерства образования и науки Украины от 17.07.2013 г. № 994) Сильнова Э. С. С36 Русский язык : учеб. для 3-го кл. общеобразоват. учеб. заведений с обучением на рус. яз. / Э. С. Сильнова, н. Г. Каневская, в. Ф. олейник. – К. : Генеза, 2014. – 176 с. ISBN 978-966-11-0339-8. УДК...»

«КРАСНАЯ ЦЕНА Адреса Гипермаркетов г.Бобруйск, ул. Минская,111 г.Брест, Варшавское шоссе,11 г.Витебск, ул. Ленина,26а г.Витебск, пр-т Московский,60а г.Витебск, ул. Строителей,15 г.Гомель, ул. Хатаевича,9 г.Гродно, пр. Я.Купалы,82а г.Гродно, ул.Тимирязева,8 г.Жлобин, Микрорайон 20, д.30 г.Лида, ул. Красноармейская,63 г.Минск, ул. Монтажников,2 г.Пинск, ул. Партизанская,42 г.Речица, ул. Пролетарская,118 Срок акции 03.03.2014 - 09.03.2014 Во всех Только в Код товара Наименование товара магазинах...»

«Annotation http://ezoki.ru/ -Электронная библиотека по эзотерике Артур Авалон Кундалини-йога. Змеиная сила Предисловие к первому изданию В своей работе Шакта и Шакти я наметил начальные принципы Кундалини-Йоги, о которой так много спорят в некоторых кругах, но о которой в то же время так мало знают. Здесь описываются и подробно объясняются учение о Змеиной Силе (Кундалини-Шакти) и о Йоге, которая ее использует, – эта тема занимает в Тантра-Шастре исключительно важное место. В эту свою книгу я...»

«Russian Linguistics (2008) 32: 159–183 DOI 10.1007/s11185-008-9029-0 EGO as a cognitive reference point: the case of невысокий and низкий ЭГО как когнитивная точка референции: на материале прилагательных невысокий и низкий Elena Tribushinina (Елена Сергеевна Трибушинина) Published online: 3 July 2008 © The Author(s) 2008. This article is published with open access at Springerlink.com Аннотация Принято считать, что прилагательные размера ориентированы на точку референции в центре градационной...»

«Иван Борисович Миронов Замурованные: Хроники Кремлёвского централа Все одолеет воля Если утро затянулось до обеда, то день безнадежно пропал. 11 декабря 6-го года, в полпервого дня я сидел на кухне на улице Дмитрия Ульянова, обретаясь в тяжелом настроении от позднего подъема, раздраженно посматривая на часы, светящиеся на электронном табло плиты. Черный циферблат размеренно выплевывал ядовитокрасные числа, безвозвратно съедавшие понедельник. — Какие планы? — Наташка разлила источающий ароматную...»

«Читайте на сайте moscow-info.org Читайте на сайте moscow-info.org Читайте на сайте moscow-info.org ПРАВИТЕЛЬСТВО ПОСОБИЯ ПО РОССИЙСКИЕ РФ ОДОБРИЛО УХОДУ ЗА РЕАПТЕКИ ПЕРЕПОЛПЕРЕХОД ЭКСТРЕНБЕНКОМ БУДУТ НЕНЫ КОНТРАНЫХ СЛУЖБ НА ВЫПЛАЧИВАТЬ ФАКТНЫМИ ЕДИНЫЙ НОМЕР ТРИ ГОДА ЛЕКАРСТВАМИ 12+ www.moscow-info.org Бесплатная еженедельная газета / 18 - 24 марта 2013 г. / № 10 (202) ДОРОГОЙ БУЛЬВАР!. КАРЬЕРА ВСЕ ПАРКОВКИ ВНУТРИ БУЛЬВАРНОГО КОЛЬЦА СТАНУТ ПЛАТНЫМИ К 1 ИЮНЯ Фото lori.ru Генеральная репетиция...»

«PC WORLD RUSSIA CD. BOOKSHELF 2005 2004 МИР ПК – ДИСК КНИЖНАЯ ПОЛКА № 3, март 2006 Рецензии i Юреш Вахалия UNIX ИЗНУТРИ СЕРИЯ “КЛАССИКА COMPUTER SCIENCE” СПб.: Питер, 2003. — 844 с.: ил. Сегодня UNIX представляет собой целое семейство её же преемников — так велико число клонов этой операционной системы. И, разумеется, изданы сотни учебников и руководств, описывающих возможности всех этих реализаций UNIX. Однако подавляющее большинство книг по UNIX показывают систему со стороны пользователя,...»

«0ВЪВЕДЕНИЕ ОТ БЪЛГАРСКАТА ФЕДЕРАЦИЯ ПО ПЕЩЕРНО ДЕЛО Наставлението Вертикална спелеология запознава с най-съвременната техника за проникване в пропасти и пропастни пещери - техниката на единичното въже. В него са събрани и обобщени материали от най-новите книги, посветени на техниката на влизане в пропасти. Описват се най-модерните начини за спускане и изкачване по отвеси. Набляга се особено на въпросите, отнасящи се до по-голямата сигурност на системата, за необходимостта от повишено внимание,...»

«Федеральная служба по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека Управление Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Томской области ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ДОКЛАД О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения в Томской области в 2012 году ТОМСК 2013 1 Оглавление Введение.. 3 Раздел I Результаты социально-гигиенического мониторинга. 5 1.1. Состояние среды обитания и ее влияние на здоровье населения. 5 1.1.1....»

«САМБАТИОН-5 С четырех краев Земли КАК ЭТО ДЕЛАЕТСЯ В ОДЕССЕ ЛИТЕРАТУРНО-МУЗЫКАЛЬНЫЕ ИСКАНИЯ НА БЕРЕГУ Берега реки Самбатион издано свободным братством сынов Моше, они же краснокожие израильтяне место издания не обозначено 5770 год от сотворения Человека, он же 2010 год европейского и 1431 год мусульманского летоисчислений 1 МЕЖУНИВЕРСИТЕТСКИЙ ЦЕНТР ЕВРЕЙСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ ЕВРЕЙСКОЕ АГЕНТСТВО В РОССИИ при поддержке фондов ICHEIC, CAF, Avi Chai САМБАТИОН-5. С четырех краев Земли КАК ЭТО ДЕЛАЕТСЯ В...»

«Ф е д е р а л ь н о е агентство по р ы б о л о в с т в у Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр ТИНРО-85. Итоги десятилетней деятельности. 2 0 0 0 - 2 0 1 0 гг. Владивосток 2010 УДК 001:061.62 ББК 72.4 Т42 ТИНРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. : сборник статей / Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр : под ред. д-ра техн. наук J1.H. Бочарова, канд. биол. наук В.Н. Акулина. — Владивосток : ТИНРО-Центр, 2010. — 341 с. ISBN...»

«Брой 7 (139). Година XV. Септември 2005 г. Цена 0,30 лв. Защото здравето е от значение ИНХАЛАТОРНИЯТ ИНСУЛИН EXUBERA НА КРАЧКА ОТ ОДОБРЕНИЕ В САЩ Очаква се разрешението за продажбата му в Европа 2005 ГОДИНА през октомври или ноември и може би догодина в България. Е ПОСВЕТЕНА НА аналози, инжектирани фармацевтичната и биоГРИЖИТЕ ЗА КРАКАТА преди хранене. Но базал- технологичната индустният инсулин ще продължи рия. Тя е уникален нов път На стр. 2 и 3 да се доставя подкожно. за бъдеща инхалаторна...»

«Как размножаются деньги Книга вторая Николай Мрочковский, Марина Климова www.finance1.ru *Чтобы получить бесплатный аудиосеминар Как выжить в кризисе, зайдите на страницу http://www.finance1.ru/free (с) Николай Мрочковский, Марина Климова Любое копирование и перепечатка материалов книги возможна только со ссылкой на авторов и сайт www.finance1.ru 2 Оглавление 1.  О чем эта книга? 2.  Куда деваются деньги большинства людей Сегодняшняя реальность жизни среднестатистического россиянина День сурка...»

«Сайт natahaus.ru УПРАВЛЕНИЕ ПРОЕКТАМИ Сайт natahaus.ru Сайт natahaus.ru КЛИФФОРД Ф. ГРЕЙ ЭРИК У. ЛАРСОН УПРАВЛЕН ИЕ ПРОЕКТАМ И Практическое руководство Перевод с английского Сайт natahaus.ru Сайт natahaus.ru Москва Дело и Сервис 2003 Сайт natahaus.ru Сайт natahaus.ru PROJECT MANAGEMENT The Managerial Process Clifford F. Gray Oregon State University Erik W. Larson Oregon State University Сайт natahaus.ru Сайт natahaus.ru ББК 65.290-...»

«Книга Марк Леви. Странное путешествие мистера Долдри скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Странное путешествие мистера Долдри Марк Леви 2 Книга Марк Леви. Странное путешествие мистера Долдри скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! 3 Книга Марк Леви. Странное путешествие мистера Долдри скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Марк Леви Странное путешествие мистера Долдри Книга Марк Леви. Странное путешествие мистера Долдри...»

«ГЕОГРАФИЯ И КЛИМАТ Самое чистое и ласковое море, голубизну которого нарушают суровые горы только линии покрытых снегом гор. Из книги Критский ласковое побережье дневник английского путешественника и художника Эдуарда Лира, 1864. Озеро Превели: В устье Большой Реки, ТЕМПЕРАТУРА впадающей в Курталиотское ущелье находится ВОЗДУХА / МОРЯ знаменитое озеро Превели или Пальмовый берег, где растет критская пальма (Phoenix theophrastii), являющаяся растением местного ЯНВАРЬ происхождения. 13 / ФЕВРАЛЬ...»

«Организация Объединенных Наций A/HRC/WG.6/7/GMB/3 Генеральная Ассамблея Distr.: General 2 November 2009 Russian Original: English Совет по правам человека Рабочая группа по универсальному периодическому обзору Седьмая сессия Женева, 819 февраля 2010 года Резюме, подготовленное Управлением Верховного комиссара по правам человека в соответствии с пунктом 15 с) приложения к резолюции 5/1 Совета по правам человека Гамбия* Настоящий доклад представляет собой резюме материалов 1, направленных 12...»














 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.