WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 ||

«Е. Б. Малашичев СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОГО КОМПЛЕКСА АМНИОТ Под ред. д-ра биол. наук В. Г. Борхвардта ИЗДАТЕЛЬСТВО С.-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2006 ББК ...»

-- [ Страница 5 ] --

Kondo T., Dolle P., Zakany J., and Duboule D. Function of posterior HoxD genes in the morphogenesis of the anal sphincter // Development. 1996. Vol. 122. P. 2651–2659.

Kovalenko E. E. The compound sacrum in individual variability of common platanna (Xenopus laevis) // Russ. J. Herpetol. 1994. Vol. 1. P. 172–178.

Kovalenko E. E. On some sacral anomalies in laboratory common platanna (Xenopus laevis) // Russ.

J. Herpetol. 1995. Vol. 2. P. 170–173.

Kovalenko E. E., and Kovalenko Y. I. Certain pelvic and sacral anomalies in Anura // Russ. J.

Herpetol. 1996. Vol. 3. P. 172–177.

Krumlauf R. Hox genes in vertebrate development // Cell. 1994. Vol. 78. P. 191–201.

Laing N. G. Abnormal development of vertebrae in paralyzed chick embryos // J. Morphol. 1982.

Vol. 173, N 2. P. 179–184.

Laurin M. Seymouriamorphs // Heatwole H., and Carroll R. L., eds. Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons, 2000. P. 1064–1080.

Le Douarin N. M. Particularits du noyaux interphasique chez la caille japonaise (Coturnix coturnix japonica). Utilization de ces particularits comme «marquage biologique», dans les recherches sur les interactions tissulaires et les migrations cellulaires au cours de l’ontogen`se // Bull. Biol. Fr. Belg. 1969.

T. 103. P. 435–452.

Le Douarin N. M. A biological cell labelling technique and its use in experimental embryology // Dev. Biol. 1973a. Vol. 30. P. 217–222.

Le Douarin N. M. A Feulgen-positive nucleolus // Exp. Cell Res. 1973b. Vol. 77. P. 459–468.

Levi-Montalcini R. The origin and development of the visceral system in the spinal cord of the chick embryo // J. Morphol. 1950. Vol. 86. P. 253–283.

Lombardo A., and Slack J. M. W. Abdominal B -type Hox gene expression in Xenopus laevis // Mech.

Dev. 2001. Vol. 106. P. 191–195.

Low J. W. Contributions to the development of the pelvic girdle. I. The pelvic girdle in the batrachian Menopoma alleghaniense Harlan // Proc. Zool. Soc. London. 1926. N 3. P. 913–929.

Low J. W. Contributions to the development of the pelvic girdle. II. The pelvic girdle in the batrachian Hynobius nebulosus s. Ellipsoglossa nebulosa Dum et Bibr // Proc. Zool. Soc. London. 1927.





N 3. P. 865–876.

Low J. W. Contributions to the development of the pelvic girdle. IV. The pelvic girdle and its related muscles in the Batrachian Amphiuma means Gardner // Proc. Zool. Soc. London. 1929a. N 3. P. 463–468.

Low J. W. Contributions to the development of the pelvic girdle. III. The pelvic girdle and its related musculature in monotremes // Proc. Zool. Soc. London. 1929b. N 17. P. 245–264.

Mabee P. M., Crotwell P. L., Bird N. C., and Burke A. C. Evolution of median n modules in the axial skeleton of shes // J. Exp. Zool. 2002. Vol. 294. P. 77–90.

Malashichev Y. B. Evolutionary changes of the pelvic girdle in Tetrapoda — evidence from ontogenetic studies. Int. Symp. The Origins of Animal Body Plans and Their Fossil Records, Early Life Research Center, Kunming. 1999a. P. 27–30.

Malashichev Y. B. Relative sizes of body compartments and denitive shape of skeletal elements // Abstracts / Symposium «The Developmental Basis of Evolutionary change». Chicago, May 13–15, 1999b.

P. 40.

Malashichev Y. B. Sacrum and pelvic girdle development in Lacertidae // Russ. J. Herpetol. 2001.

Vol. 8, N 1. P. 1–16.

Malashichev Y. B., and Borkhvardt V. G. The state of sacral myomeres in embryos of reptiles with normal and reduced limbs // Program and Abstracts / 9th OGM of the Societas Europaea Herpetologica, Chambery, France, 25–28 August 1998. P. 19.

Malashichev Y. B., and Borkhvardt V. G. Hypaxial muscles degeneration in the formation of the sacroiliac complex of Amniota // Develop. Growth Dier. 2001. Vol. 43 (Suppl.). P. S136.

Malashichev Y. B., and Pawlowska-Indyk A. Temperature dependent variability and sacrum features displacement in Bombina variegata (Anura: Discoglossidae) // Herpetology’97, Prague, Czech Republic.

1997. P. 134.

Marshall A. M. The Frog: An Introduction to Anatomy, Histology, and Embryology. Manchester:

J. E. Cornish, 1888. VIII, 146 p.

McGann C. J., Odelberg S. J., and Keating M. T. Mammalian myotube dedierentiation induced by newt regeneration extract // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. Vol. 98, N 24. P. 13699–13704.

McGowan C., and Motani R. Ichthyopterygia. Handbook of Paleontology. Mnchen: Verlag Dr.

Friedrich Pfeil, 2003. P. 1–175.

Mitrovic D. Development of the articular cavity in paralyzed chick embryos and in chick embryo limb buds cultured on chorioallantoic membranes // Acta Anat. 1982. Vol. 113. P. 313–324.

Mivart G., and Clarke R. On the sacral plexus and sacral vertebrae of lizards // J. Linn. Soc.

(London). 1877. Vol. 13. P. 370–373.

Mlynarski M., and Madej Z. The rudimentary limbs in Aniliidae (Serpentes) // Brit. J. Herpetol.

1961. Vol. 3. P. 1–6.

Moodie R. L. The sacrum of Lacertilia // Biol. Bull. 1907. Vol. 13. P. 84–93.

Moon A. M., and Capecchi M. R. Fgf8 is requeired for outgrowth and patterning of the limbs // Nat. Genet. 2000. Vol. 26. P. 455–459.

Mller G. B., Streicher J., and Muller R. J. Homeotic duplication of the pelvic body segment in regenerating tadpole tails induced by retinoic acid // Dev. Genes Evol. 1996. Vol. 206. P. 344–348.





Neyt C., Jagla K., Thisse C., Thisse B., Haines L., and Currie P. D. Evolutionary origins of vertebrate appendicular muscle // Nature. 2000. Vol. 408. P. 82–86.

Nickel R., Schummer A., Seiferke E., Siller W. G., and Wight P. A. L. Anatomy of the domestic birds. New York–Heidelberg–Berlin: Springer Verlag, 1977.

Noramly S., Pisenti J., Abbott U., and Morgan B. A. Gene expression in the limbless mutant:

polarized gene expression in the absence of Shh and an AER // Dev. Biol. 1996. Vol. 179. P. 339–346.

Novas F. E., and Puerta P. F. New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia // Nature. 1997. Vol. 387, N 6631. P. 390–392.

Ordahl C. P., and Christ B. Avian somite transplantation: a review of basic methods // Meth. Cell Biol. Vol. 52. P. 3–27.

Orsi A. M., Pinto e Silva P., de Abreu M. A. F., and Dias S. M. Arteres viscerales pelviennes chez le lapin (Oryctolagus cuniculus) // Acta Anat. 1979. Vol. 104. P. 72–78.

Pellegrini M., Pantano S., Fumi M. P., Lucchini F., and Forabosco A. Agenesis of the scapula in Emx2 Homozygous mutants // Dev. Biol. 2001. Vol. 232. P. 149–156.

Prahlad K. V., Skala G., Jones D. G., and Briles W. E. Limbless: a new genetic mutant in the chick // J. Exp. Zool. 1979. Vol. 209. P. 427–434.

Ra M. C., Barres B. A., Burne J. F., Coles H. S., Ishizaki Y., and Jacobson M. D. Programmed cell death and the control of cell survival: lessons from the neural system // Science. 1993. Vol. 262.

P. 695–700.

Rahmani, T. M. Z. Morphogenesis of the rudimentary hind-limb of the glass snake (Ophisaurus apodus Pallas) // J. Embryol. exp. Morphol. 1974. Vol. 32. P. 431–443.

Raynaud A. Le developpement de la region cloacale et des ebauches phalliques, chez l’embryon de Couleuvre tessellee (Tropidonotus tessellata Laur.) // C. r. Acad. Sci., Paris. 1968. Vol. 266. P. 1593–1595.

Raynaud A. Development of limbs and embryonic limb reduction // Gans C., and Billett F., eds.

Biology of the Reptilia. New York: Wiley. 1985. P. 59–148.

Raynaud A., Gasc J.-P., Renous S., and Pieau C. Etude comparative, embryologique et anatomique, de la rgion pelvi-cloacale et de sa musculature chez le lezard vert (Lacerta viridis Laur.) et l’Orvet (Anguis fragilis L.) // Mem. Mus. nation. Hist. nat., Paris. Nouv. Ser., Ser. A, Zool. 1975. T. 95. P. 1–62.

Raynaud A., Clairambault P., Renous S., and Gasc J.-P. Organisation des cornes ventrales de la moelle pini`re, dans les rgions brachiale et lombaire, chez les embryons de Reptiles serpentiformes et de Reptiles ` membres bien developpees // C. r. Acad. Sci., Paris, Ser D. 1977. T. 285. P. 1507–1509.

Raynaud A., Kan P., Bouche G., and Duprat A.-M. Facteur de croissance des broblastes (FGF-2) et retard d-involution des membres posterieurs de l’embryon d’orvet (Anguis fragilis L.) // C R Acad Sci Paris, Sciences de la vie. 1995. T. 318. P. 51–56.

Rieppel O. Studies on skeleton formation in reptiles. III. Patterns of ossication in the skeleton of Lacerta vivipara Jacquin (Reptilia, Squamata) // Fieldiana, Zoology. 1992. Vol. New ser., 68. P. 1–25.

Rieppel O. Studies on skeleton formation in reptiles. Vol. Patterns of ossication in the skeleton of Alligator mississipiensis Daudin (Reptilia, Crocodylia) // Zool. J. Linn. Soc. London. 1993. Vol. 109.

P. 301–325.

Rieppel O. Studies on the skeleton formation in reptiles. Patterns of ossication in the skeleton of Lacerta agilis exigua Eichwald (Reptilia, Squamata) // J. Herpetol. 1994. Vol. 28. P. 145–153.

Roberts D. Y., Johnson R. L., Burke A. C., Nelson C. E., Morgan B. A., and Tabin C. Sonic hedgehog is an endodermal signal inducing Bmp-4 and Hox genes during induction and regionalization of the chick hindgut // Development. 1995. Vol. 121. P. 3161–3174.

Roek Z., and Rage J.-C. Anatomical transformations in the transition from temnospondyl to proanuran stages // Heatwole H., and Carroll R. L., eds. Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000a. P. 1274–1282.

Roek Z., and Rage J.-C. Tertiary Anura of Europe, Africa, Asia, North America, and Australia // Heatwole H., and Carroll R. L., eds. Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons. 2000b.

P. 1332–1387.

Rogulska T. The development of the pelvic girdle of the chick embryo (Gallus domesticus L.) after the extirpation of the posterior limb bud // Zool. Pol. 1965. Vol. 15, N 1. P. 65–76.

Romer A. S. The development of tetrapod limb musculature — the thigh of Lacerta // J. Morphol.

1942. Vol. 71. P. 251–298.

Romer A. S. Osteology of the Reptilia. Chicago: The University of Chicago Press, 1956.

Romer A. S. The appendicular skeleton of the Permian embolomerous amphibian Archeria // Contributions Mus. Paleont. Univ. Michigan. 1957. Vol. 13, N 5. P. 103–159.

Ros M. A., Dahn R. D., Fernandez-Teran M., Rashka K., Caruccio N. C., Hasso S. M., Bitgood J. J., Lancman J. J., and Fallon J. F. The chick oligozeugodactyly (ozd) mutant lacks sonic hedgehog function in the limb // Development. 2003. Vol. 130. P. 527–537.

Rowe D. A., and Fallon J. F. The proximodistal determination of skeletal parts in the developing chick leg // J. Embryol. exp. Morphol. 1982. Vol. 68. P. 1–7.

Sabatier A. Comparaison des ceintures et des membres antrieurs et postrieurs dans la Srie des vertbrs. Montpellier: C. Coulet; Paris: Delahaye et Lecrosnier, 1880. 437 p.

Saint-Girons H. Comparative data on lepidosaurian reproduction and some time tables // Gans C., and Billett F. A., eds. Biology of the Reptilia. Chichester: John Wiley and Sons, 1985. P. 35-58.

Sewertzo A. N. Studien uber die Reduktion der Organe der Wirbeltiere // Zool. Jahrb. (Anat.).

1931. Bd. 53. S. 611–699.

Small K. M., and Potter S. S. Homeotic transformations and limb defects in Hox A11 mutant mice // Genes Development. 1993. Vol. 7. P. 2318–2328.

Smirnov S. Vol. Paedomorphic origin of the anurans: a new approach to prove it // Russ. J. Herpetol.

1999. Vol. 6. P. 118–124.

Smith D. M., and Tabin C. J. BMP signaling species the pyloric sphincter // Nature. 1999. Vol. 402.

P. 748–749.

Smithson T. Anthracosaurs // Heatwole H., and Carroll R. L., eds. Amphibian Biology. Chipping Norton: Surrey Beatty & Sons, 2000. P. 35–58.

Spurling R. G. The eect of extirpation of the posterior limb bud on the development of the limb and pelvic girdle in chick embryos // Anat. Rec. 1923. Vol. 26. P. 41–56.

Stephenson N. G. The comparative osteology of Australian geckos and its bearing on their morphological status // J. Linn. Soc. — Zool., London. 1960. Vol. 44. P. 278–299.

Stokely P. S. Limblessness and correlated changes in the girdles of a comparative morphological series of lizards // Amer. Midl. Natur. 1947. Vol. 38, N 3. P. 725–754.

Streicher J., Truong T. P. T., Strauss B., Donat M. A., Waninger W. J., Meng S., and Muller G. B.

Pelvis development in R. temporaria: A 4D analysis // J. Morphol. 2001. Vol. 248, N 3. P. 289.

Suemori H., and Noguchi S. Hox C cluster genes are dispensable for overall body plan of mouse embryonic development // Dev. Biol. 2000. Vol. 220. P. 333–342.

Summerbell D. A quantitative analysis of the eect of excision of the AER from the chick limb-bud // J. Embryol. exp. Morphol. 1974. Vol. 32, N 3. P. 651–660.

Summerbell D., and Lewis J. H. Time, place and position value in the chick limb-bud // J. Embryol.

exp. Morphol. 1975. Vol. 33, N 3. P. 621–643.

Tickle C., and Munsterberg A. Vertebrate limb development — the early stages in chick and mouse // Curr. Opin. Gen. Dev. 2001. Vol. 11. P. 476–481.

Thomas K. R., and Capecchi M. Site-directed mutagenesis by gene targeting in mouse embryoderived stem cells // Cell. 1987. Vol. 51. P. 503–512.

Tremblay P., Dietrich S., Mericskay M., Schubert F. R., Li Z., and Paulin D. A crucial role for Pax in the development of the hypaxial musculature and the long-range migration of muscle precursors // Dev. Biol. 1998. Vol. 203. P. 49–61.

Trueb L. Bones, frogs, and evolution // Vial J. L., ed. Evolutionary biology of the anurans. Columbia:

University of Missouri Press. 1973. P. 65–132 in:

Trueb L. Historical constraints and morphological novelties in the evolution of the skeletal system of pipid frogs (Anura: Pipidae) // Tinsley R. C., and Kobel H. R., eds. The Biology of Xenopus. Oxford:

Clarendon Press. 1996. P. 349-377.

Trueb L., Pugener L. A., and Maglia A. M. Ontogeny of the bizarre: An osteological description of Pipa pipa (Anura: Pipidae), with an account of skeletal development in the species // J. Morphol. 2000.

Vol. 243. P. 75–104.

Trumble H. C. The plan of the visceral nerves in the lumbar and sacral outows of the autonomic nervous system // Brit. J. Surgery. 1934. Vol. 21, N 84. P. 664–676.

Ventura J., and Lopez-Fuster M. J. The arterial system of the abdominal viscera and the pelvis of the dormouse, Eliomys quercinus (Gliridae, Rodentia) // Ann. Anat. (Anat. Anz.). 1994. Vol. 176.

P. 327–331.

Ventura J., Lopez-Fuster M. J., and Gispert E. The abdominal arterial pattern of the northern water vole, Arvicola terrestris (Mammalia, Rodentia) // Zool. Jb. Anat. 1993. Vol. 123. P. 97–102.

Ventura J., Lopez-Fuster M. J., and Gispert E. Arterial supply of the pelvic region in the fossorial form of the northern vole, Arvicola terrestris (Mammalia, Rodentia) // Zool. Pol. 1994. Vol. 39, N 1-2.

P. 59–68.

Wachtler F., Christ B., and Jacob H. J. Grafting experiments on determination and migratory behaviour of presomitic, somitic and somatopleural cells in avian embryos // Anat. Embryol. 1982.

Vol. 164. P. 369–378.

Wahba G. M., Hostikka S. L., and Carpenter E. M. The paralogous Hox genes Hoxa10 and Hoxd interact to pattern the mouse hindlimb peripheral nervous system and skeleton // Dev. Biol. 2001.

Vol. 231. P. 87–102.

Walker A. D. Evolution of the pelvis in birdstand dinosaurs // Andrews S. M., Miles R. S., and Walker A. D., eds. Problems in Vertebrate Evolution. Linnean Society Symposium Series, No 4. London:

Academic Press. 1979. P. 319–357.

Wassersug R. J. A procedure for dierential staining of cartilage and bone in whole formalin-xed vertebrates // Stain Techn. 1976. Vol. 51, N 2. P. 131-134.

Wassif K., Amer F. I., and Mohammed F. A. The synsacrum, pygostyle and pelvic girdle in some common Egyptian birds // Bull. Zool. Soc. Egypt. 1980. Vol. 30. P. 37–51.

Webber R. H. Some variations in the lumbar plexus of nerves in man // Acta Anat. 1961. Vol. 44.

P. 336–345.

Wellborn V. Comparative osteological examinations of Geckonids, Eublepharids and Uroplatids // Herpetological Translations. 1997. Vol. 1. P. 1–101.

Werner Y. L. The ontogenetic development of the vertebrae in some gekkonoid lizards // J. Morphol.

1971. Vol. 133. P. 41–92.

Wiedersheim R. Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Jena: Verlag von Gustav Fischer. 1898. 560 p.

Wilting J., Nee H., and Christ B. Embryonic lymphangiogenesis // Cell Tissue Res. 1999. Vol. 297.

P. 1–11.

Wilting J., Kurz H., Brand-Saberi B., Steding G., Yang Y.-X., Hasselhorn H. M., Epperlein H. H., and Christ B. Kinetics and dierentiation of somite cells forming the vertebral column: studies on human and chick embryos // Anat. Embryol. 1994. Vol. 190. P. 573–581.

Wozniak W., and Skowronska U. Comparative anatomy of pelvic plexus in cat, dog, rabbit, macaque and man // Anat. Anz. 1967. Vol. 120. P. 457–473.

Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., and Du X. Four-winged dinosaurs from China // Nature. 2003. Vol. 421. P. 335–340.

Zakany J., and Duboule D. Hox genes and the making of sphincters // Nature. 1999. Vol. 401.

P. 761–762.

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ НА РИСУНКАХ

На всех фотографиях фронтальных и парасагиттальных срезов голова эмбриона слева, если не указано иначе. Окраска срезов гематоксилином и эозином, если не указано иначе.

acet — acetabulum ad — aorta dorsalis ah — arteria hypogastrica ai — arteria ischiadica ai — arteria ischiadica aic — arteria iliaca communis aie — arteria iliaca externa aii — arteria iliaca interna aoi — ala ossis ilii apo — ala postacetabularis ilii apr — ala preacetabularis ilii cdl — crista dorsolateralis cf — capitulum femoris ci — crista iliaca cid — crista iliaca dorsalis coi — corpus ossis ilii eis — epiischium ep — epipubis mtp — musculus transversus pubis пм — поясничный миомер pife — musculus pubo-ischio-femoralis externus хп — хвостовая почка pi — musculus pubo-ischio-femoralis internus

ПОДПИСИ К РИСУНКАМ

Схемы операций на куриных эмбрионах.

а — удаление почки задней конечности; б — удаление боковой пластинки; в — удаление эктодермы боковой пластинки и замещение ее золотой фольгой; г — удаление серии крестцовых сомитов.

Scheme of operations on the chick embryos.

а — hind limb bud ablation; б — lateral plate ablation; в — ablation of the ectoderm over the lateral plate mesoderm; г — ablation of a series of sacral somites.

Последовательные стадии операции по удалению эктодермы боковой пластинки.

а — произведены разрезы по трем сторонам прямоугольного лоскута эктодермы, предполагаемого к удалению; б — призведены все четыре разреза; в — эктодерма удалена; г — удаленный пласт эктодермы заменен листом золотой фольги. Эмбрион подкрашен нильским голубым для лучшей визуализации тканей и органов. Стрелки указывают на правый 25-й сомит.

Consequtive stages of the operation with ectoderm removal over the lateral plate mesoderm.

а — three cuts have been made along the sides of the rectangular ectoderm area presumed for ablation; б — all four cuts have been made; в — ectoderm is removed; г — the hole in the ectoderm is lled in with the gold foil of appropriate size. The embryo was counterstained with the Nill blue for better visualization of tissues.

Arrows point to the right 25th somite.

Схема операции по трансплантации серии крестцовых дермамиотомов (верхних половин эпителизованных сомитов) от перепела (справа) — к курице (слева).

The scheme of transplantation of a series of sacral dermomyotomes (upper halves of the epithelialized somites) from quail (right) to chick (left) embryos.

Представления о составе сложного крестца птиц по данным разных авторов.

а — Du Toit, 1913; Nickel et al., 1977; б — Wassif et al., 1980; в — Селянский, 1968; г — Burke et al., 1995; д — Гуртовой, Дзержинский, 1992; е — Baumel et al., 1979. Зеленые квадраты — грудные позвонки, желтые — поясничные, желто-серые — пояснично-крестцовые, белые — крестцовые, синие — хвостовые.

Chick synsacrum composition in terms of dierent authors.

а — Du Toit, 1913; Nickel et al., 1977; б — Wassif et al., 1980; в — Seljansky, 1968; г — Burke et al., 1995;

д — Gurtovoj, Dzerzhinsky, 1992; е — Baumel et al., 1979. Green boxes — thoracic, yellow — lumbar, yellowishgrey — lumbo-sacral, white — sacral, blue — caudal vertebrae.

Тотальные ализариновые препараты молодых L. agilis (a) и взрослых Z. vivipara (б ), L. agilis (в), D. saxicola (г). Вид сверху (а, б ) и снизу (в, г).

а — показаны отдельные центры окостенения в первой паре крестцовых ребер; б — аномальная особь с асимметричным крестцом; в, г — дополнительные окостенения в нижней части таза: у L. agilis нет epipubis, остальные кальцинированные хрящи короткие по сравнению с D. saxicola.

Alizarin whole-mounts of juvenile L. agilis (a) and adult Z. vivipara (б ), L. agilis (в), D. saxicola (г). View from above at а, б, veiw from bottom at в, г.

а — Separate centers of ossication in the rst pair of the sacral ribs; б — anomalous specimen with the asymmetric sacrum; в, г — additional elements in the lower part of the pelvic girdle: no epipubis in L. agilis, other calcied cartilaginous elements are shorter if compared to D. saxicola.

Фронтальный срез аномального эмбриона Z. vivipara перед вылуплением с дополнительным крестцовым ребром на одной стороне тела. Второе крестцовое ребро — самое крупное. Лимфатическое сердце не изменило своего положения, тогда как лимфатические протоки смещены на один сегмент назад.

Frontal view into the embryo of Z. vivipara before hatching with additional sacral rib at the left side of the body. The second sacral rib is the biggest one. The position of the lymphatic heart on the side of the anomaly is not changed, while the lymphatic auents are displaced one segment caudad.

Строение крестца и таза птиц.

а, в — G. domesticus, б — T. pilaris. Вид снизу (а, б ) и сбоку (в).

The structure of the bird sacrum and pelvis.

а, в — G. domesticus, б — T. pilaris. View from bottom (а, б ) and laterally (в).

Крестец (а) и таз (б ) молодой крысы, сухой скелет.

1–4 — крестцовые позвонки.

Sacrum (а) and pelvis (б ) of a young rat, dry skeleton.

1 to 4 show corresponding sacral vertebrae.

Маркёры крестцовых сегментов L. agilis. Парасагиттальные срезы эмбрионов на стадиях 31 (а) и 32–33 (б ). Крестец маркируют аллантоисная артерия (здесь — a. iliaca interna), место сужения аорты в хвостовую артерию, клоака и лимфатическое сердце (в плоскость срезов не попало). Под клоакой — место расположения будущего симфиза ischium ( ).

Markers of sacral segments in L. agilis. Parasagittal sections through the embryos at stages 31 (а) and 32–33 (б ). The sacrum is marked by: the allantoic artery (here — a. iliaca interna), the place of aortic narrowing in the passage to caudal artery, the cloaca and the paired pelvical lymphatic heart (not in the section plane). The position of the prospective place of ischiadic symphisis is marked by asterisks Маркёрные структуры крестца крысы. Парасагиттальные (а, в) и поперечный (б ) срезы на стадиях 17–18.

Marker structures of the rat sacrum. Parasgittal (а, в) and transverse (б ) sections at stages 17–18.

Маркёры крестцовой области позвоночника птиц. Фронтальный (а) и парасагиттальные срезы эмбрионов G. domesticus (б, в, е) и C. japonicus (г); тройная окраска хрящей, костей и нервов — тотальный препарат без удаления кровеносных сосудов (д ).

Markers of the sacral zone in the bird vertebral column. Frontal (а) and parasagittal sections through embryos of G. domesticus (б, в, е) and C. japonicus (г); triple alizarine-alcian-sudan staining for cartilage, bone and nerves — whole-mount preparation of the eviscerated chick, big blood vessels were not removed (д ).

Маркёры крестцовой области позвоночника у T. pilaris.

а — левая аллантоисная (здесь — a. ischiadica) артерия по диаметру больше правой; б, в — лимфатическое сердце расположено в первом хвостовом сегменте сзади и латеральнее окончания ilium и позади ответвления от аорты внутренней подвздошной артерии, a. iliaca interna.

Markers of the sacral zone of the vertebral column in T. pilaris.

а — the left allantoic artery (here — a. ischiadica) has a greater diameter than the right one. б, в — the lymphatic heart is in the rst caudal segment, caudad and laterally to the end of the ilium, and caudad to the branching of the a. iliaca interna from the dorsal aorta.

Крестцово-клоакальная область у чешуйчатых рептилий. Схема отношений крестца, лимфатического сердца и ilium (по: Gasc et al., 1975 с изменениями).

Sacro-cloacal zone in squamate reptiles. The scheme illustrating the relationship between the sacrum, lymphatic heart and the ilium. After Gasc et al., 1975 with changes.

Положение зон экспрессии Hox -генов относительно позвонков у мыши, курицы и шпорцевой лягушки. Мышь и лягушка использовались в качестве эталонов для определения положения крестца в synsacrum курицы.

Квадраты с номерами — позвонки: зеленые — грудные, красные — поясничные, желтые — крестцовые, голубые — хвостовые или уростиль. Зоны экспрессии Hox -генов даны по разным источникам: зеленый цвет — Favier et al., 1996, Fromental-Ramain et al., 1996; красный — Burke et al., 1995; синий — Kessel and Gruss, 1991 и цит. в этой работе статьи; голубой — Yamamoto et al., 1998; желтый — Gerard et al., для Hoxd10 и Hoxd11, Small and Potter, 1993 для Hoxa11 ; фиолетовый — Lombardo and Slack, 2001. Более тонкая линия означает проходящую слабую экспрессию.

Zones of expression of Hox -genes in relation to the prospective vertebrae in the mouse, chick and Xenopus. The mouse and the frog were used as models to dene the sacral zone position within the chick synsacrum.

Boxes with numbers are vertebrae: green — thoracic, red — lumbar, yellow — sacral, blue — caudal and the urostyle. Zones of expression of Hox -genes were collected from the following sources: green zones — after Favier et al., 1996, Fromental-Ramain et al., 1996; red — Burke et al., 1995; deep blue — Kessel and Gruss, 1991 and references therein; blue — Yamamoto et al., 1998; yellow — Gerard et al., 1996 for Hoxd10 and Hoxd11, Small and Potter, 1993 for Hoxa11 ; violet — Lombardo and Slack, 2001. Thinner line means transient weak expression.

Положение морфологических и генетических маркёров крестца относительно synsacrum птиц.

Показаны передние границы зон экспрессии Hox–генов, границы synsacrum, нервных сплетений, положение мест ответвления магистральных артерий тазовой области от аорты, положение лимфатического сердца, а также предположительные границы крестца, зон поясничных и грудных позвонков. Обозначения позвонков по Boas, 1933.

The position of morphological and genetic markers of the sacrum in relation to the bird synsacrum.

The cranial borders of expression of Hox -genes, borders of the synsacrum, nerve plexuses, places of branching of the magistral arteries in the pelvic region, the position of the lymphatic heart, as well as suggested borders of the bird sacrum, zones of the lumbar and thoracic vertebrae are shown. Vertebrae are numbered following Boas (1933).

Соответствие крестцовых отделов позвоночника тетрапод, выявленное с помощью ряда морфологических маркёров — положения парных тазовых лимфатических сердец (овалы); положения arteria iliaca communis и ее гомологов (горизонтальные отрезки; аллантоисная артерия выделена толстой линией); положения выходов спинномозговых нервов, входящих в plexus sacralis (наклонные отрезки). Прямые сплошные линии соединяют передние и задние границы крестцовых зон, пунктирная линия обозначает приблизительную границу передне-крестцовой и задне-крестцовой зон. Буквы и цифры вдоль схематического изображения позвоночника птиц обозначают позвонки трех различных морфологических серий в составе synsacrum. Фигурная скобка показывает положение так называемых «истинно-крестцовых» позвонков, которые в настоящей работе рассматриваются как позвонки задне-крестцовой серии, не гомологичные двум позвонкам примитивного крестца. Передние позвонки synsacrum крестцовыми не являются.

Correspondence of sacral regions in the vertebral column of tetrapod animals, revealed with the help of morphological markers — paired pelvical lymphatic heart (ovals); branching of the a. iliaca communis and its homologues (horizontal lines; the allantoic artery is shown by the thick lines); the position of the spinal nerves of the plexus sacralis (inclined lines). The strait lled lines connect the cranial and caudal borders of the sacral zones in dierent animals, the dashed line corresponds to the approximate border between the fore- and the hind sacral zone in the chick (homologues of the rst and the second sacral vertebrae in the basal two-vertebrae sacrum). Letters and numbers along the schematic vertebral column of birds correspond to the vertebrae of three dierent morphological series within the synsacrum. The brace shows the position of the so-called «primary or true sacral» vertebrae, which are considered in this work simply as some vertebrae of the hind-sacral zone in the synsacrum not homologous to the two vertebrae of the primitive sacrum. The most cranial vertebrae of the synsacrum are not sacral. There are no caudal vertebrae within the synsacrum.

Образование крестцового окна у L. agilis.

а, б — на стадиях 31–32 в районе первой крестцовой миосепты накапливается мезенхима на месте гипаксиальных частей первого и второго крестцовых миомеров; в — крестцовое окно на стадии 32 увеличилось, мезенхимные клетки, наполняющие его, выделяются на общем фоне окружающей мезенхимы;

г — на стадии 34 в зоне крестцового окна видны крестцовые ребра и ilium, также показана сохранившаяся часть второго крестцового миомера. а — фронтальный срез, б–г — парасагиттальные срезы.

The formation of the sacral gap in myomeres in L. agilis.

а, б — the mesenchymal cells concentrate at the place of hypaxial parts of the rst and the second sacral myomeres in the region of the rst sacral myoseptum at stages 31–32; в — sacral gap is increased in size at stage 32, the mesenchymal cells of the sacral gap look dierently from the surrounding mesenchyme; г — sacral ribs and the ilium intrude into the zone of the sacral gap at stage 34, a part of the second sacral myomere persists at this stage as well. а — frontal section, б–г — parasagittal sections.

Закладка пояса у L. agilis на стадии 32 (а) — мезенхима крестцового окна не имеет четкой границы с мезенхимой почки конечности. Развитие крестца и таза у веретеницы, A. fragilis:

б, г — сагиттальные срезы; в, д — фронтальные срезы на стадиях 32 (б), 33 (в) и 36 (г, д ).

Крестцовое окно ограничено сильно скошенным первым крестцовым миомером кранио-латерально и лимфатическим сердцем каудально. Единственное крестцовое ребро растет в крестцовом окне. е — парасагиттальный срез через клоакальную область эмбриона гадюки, Vipera berus на стадии 36.

Early girdle formation in L. agilis at stage 32 (а) — the mesenchyme of the sacral gap is not separated from the limb bud mesenchyme. Development of the sacrum and pelvis in the Slow-worm, A. fragilis:

б, г — sagittal sections; в, д — frontal sections at stages 32 (б ), 33 (в) and 36 (г, д ). The sacral gap is bounded by the oblique rst sacral myomere cranio-laterally and the lymphatic heart caudally. The only sacral rib grows within the sacral gap. е — A parasagittal section through the cloacal region of the adder embryo, Vipera berus at stage 36.

Формирование крестцового окна у курицы.

а — сагиттальный срез на стадии 26 — все туловищные миомеры одинаковые; окраска антителами к -десмину; б, в — фронтальные срезы на стадиях 28–29, на б — голова вверху — при приближении к крестцовому окну миомеры истончаются медио-латерально, напротив будущего крестца гипаксиальные мышцы отсутствуют; г — парасагиттальный срез на стадии 30 — сформировано крестцовое окно в миомерах, у крестцовых миомеров отсутствуют гипаксиальные части, их место занимает мезенхима крестцового окна, в котором развивается ilium. Белые линии обозначают границы миомеров.

Sacral gap formation in the chick.

а — a parasagittal section at stage 26 — all the trunk myomeres are equal in size; anti--desmin antibodies staining; б, в — frontal sections at stages 28–29; in б — the head is above — by approaching the sacral gap the myomeres are becoming thinner medio-laterally, there are no muscles opposite the future sacrum; г — a parasagittal section at stage 30 — the sacral gap in the myomeres is formed, there are no hypaxial parts of the sacral myomeres, there place is occupied with the mesenchymal cells of the sacral gap, where ilium is developing. White lines mark the borders of the myomeres.

Крестцовое окно у G. domesticus. На поперечных срезах через грудную (а), крестцовую (б ) и хвостовую (в) области показана степень развития мускулатуры; в крестцовой области гипаксиальная мускулатура отсутствует. Черная двухголовчатая стрелка показывает дорсо-вентральную протяженность миомера, белая линия — условную границу между гипаксиальной и эпаксиальной мускулатурой.

The sacral gap in G. domesticus. On transverse sections through the thoracic (а), sacral (б ) and caudal (в) regions the dierent extent of development of the musculature is shown; note the lack of the hypaxial muscles in the sacral region. The black two-head arrow shows the dorso-ventral length of the myomere, the white line — the relative border between the hypaxial and the epaxial muscles.

Формирование крестцового окна и ранняя закладка пояса у крысы. Парасагиттальные срезы на стадиях 18 (а), 19 (б ) и 17 (в).

The formation of the sacral gap and the early development of the pelvic girdle in rat. Parasagittal sections at stages 18 (а), 19 (б ) and 17 (в).

Развитие крестцово-подвздошного комплекса у L. agilis.

а — на стадии 32/33 имеются самостоятельные закладки крестцовых ребер; б — на стадии 35 видно отношение крестцовых ребер, крестцового окна и ilium, срез прошел через границу первого и второго крестцовых сегментов — задний край первого крестцового ребра налегает на передний край второго; в — хрящевое первое крестцовое ребро четко отделено от невральной дуги даже на стадии 36; г — на этой же стадии между дистальными краями крестцовых ребер виден мезенхимный «мостик» (показан тремя короткими стрелками), прерываемый снизу лимфатическим протоком; контакта с ilium нет. Фронтальные (а) и поперечные (б, в и г) срезы.

Development of the sacro-iliac complex in L. agilis.

а — the separate cartilaginous anlagen of the sacral ribs are formed at stages 32–33. б — the relationship between the sacral ribs, sacral gap and ilium are shown at stage 35, the section through the border of the rst and the second sacral segments — the caudal edge of rst sacral rib overlap the cranial edge of the second one;

в — the cartilaginous frist sacral rib is clearly separated from the corresponding neural arch even at stage 36.

г — There is a mesenchimal «bridge» (shown by three short arrows), interrupted by a lymphatic auent from below, is clearly seen at this stage between the distal edges of the ipsilateral sacral ribs; there are no contact between the ilium and the ribs. Frontal (а) and transverse (б, в and г) sections.

Рост хрящевых элементов нижней части таза у L. agilis.

а, б — отношение таза и полости тела на стадии 34, парасагиттальные срезы; б — показаны проекции acetabulum (черная звездочка), симфизов и направлений роста pubes и ischia (соответственно слева направо — светлые звездочки и стрелки); в — район симфизов на стадии 35, окраска азаном; г — поперечный срез каудальнее симфиза pubes, стадия 38, стрелки показывают продольный коллагеновый тяж.

Growth of the cartilaginous elements in the ventral part of the pelvis in L. agilis.

а, б — the relationship between the pelvis and the visceral cavity at stage 34, parasagittal sections; б — the projection of the acetabulum (lled asterisk), symphyses and the directions of pubes and ischia growth (correspondingly from left to right — empty asterisks and arrows) to the parasagittal plane are shown); в — the region of symphyses at stage 35, azan staining; г — a transverse section caudad to the pubic symphysis, stage 38, arrows point to the longitudinal callagenous bers at the ventral midline of the embryo.

Окостенение таза у L. agilis на стадиях 38–39.

а — ilium покрыт мощной костной манжеткой и отслаивается от окружающих тканей, в том числе — молодого хряща дистальных концов крестцовых ребер; б — pubis гораздо более зрелый, чем ischium, в котором еще не наблюдается признаков начала костеобразования. Фронтальный (а) и парасагиттальный (б ) срезы.

Pelvis ossication in L. agilis at stages 38–39.

а — Ilium is covered with the thick membrane bone and defoliate from the surrounding tissues in sections, note gaps between the ilium and the early cartilage of the distal ends of sacral ribs; б — pubic cartilage is much more mature than that of the ischium, where no any track of osteogenesis is observed. Frontal (а) and parasagittal (б ) sections.

Ранний зачаток таза курицы (а) лежит у задней стенки полости тела и ограничен спереди и сзади нервами крестцового сплетения; б — просветленный тотальный препарат на стадии 36, окраска альциановым синим — показаны закладки крестцовых ребер и отростков; фронтальный (в) и парасагиттальный (г) срезы в области позвонков «латинской» серии — на месте парапофизов развиты крупные спинномозговые ганглии.

The early chick pelvis (а) anlage lies close to the hind wall of the visceral cavity and bounded frontally and caudally by the nerves of the sacral plexus. б — Whole-mount alcian blue preparation of the embryo at stage 36 — anlagen of the sacral ribs and transverse processes are shown at frontal (в) and parasagittal (г) sections through the region of the vertebrae of «Latin» series — note large spinal ganglia at the place where in other regions of the synsacrum parapophyses develop (there are no parapohyses in «Latin» series of synsacral vertebrae).

Развитие хрящевого ilium курицы — альциановые препараты. Красными двунаправленными стрелками показана длина подвздошного элемента. На стадии 32 дано сравнение степени развитости ilium у курицы и перепела.

Cartilaginous chick ilium development — alcian blue whole-mount preparations. Red two-headed arrows show the length of the ilium. A comparison of the extent of ilium development in chick and quail is given for stage 32.

Ранние стадии развития хрящевого pubis и его положение относительно полости тела у эмбриона курицы на стадиях 28 (а), 29 (б ), 30 (в, г) — парасагиттальные срезы.

Early stages of cartilaginous pubis development and its relation to the visceral cavity in chick embryos at stages 28 (а), 29 (б ), 30 (в, г) — parasagittal sections.

Поздние стадии роста pubis (стадия 34) у эмбриона курицы. Все три элемента таза растут в ограниченном пространстве между задней стенкой полости тела и загибом каудальной части эмбриона курицы. Красными стрелками показаны направления роста элементов таза от acetabulum (проекция acetabulum показана красной звездочкой). Окраска альциановым синим и антителами к десмину, парасагиттальные срезы.

Late stages of pubis outgrowth (stage 34) in the chick embryo. All the three pelvic elements grow in the limited space between the caudal wall of the visceral cavity and the caudal end of the trunk.

Red arrows show the directions of growth of the pelvic elements starting from acetabulum (acetabulum projection to the parasagittal plane is shown with the red asterisk). Staining with alcian blue and antidesmin antibodies on parasagittal sections.

Pubis и ischium.

а — положение элементов нижней части таза по отношению к полости тела, фронтальный срез эмбриона курицы на стадии 31/32; б — различная степень дифференцировки pubis и ischium у перепела, парасагиттальный срез на стадии 36.

Pubis и ischium.

а — the position of the elements of the ventral part of the chick pelvis in relation to the visceral cavity, frontal section through an embryo at stage 31–32; б — dierence in the maturation rate of pubis and ischium in quail, a parasagittal section at stage 36.

Нервные ганглии при позвонках «латинской» серии T. pilaris (а), слияние ткани двух средних ганглиев (б ); фронтальные срезы.

Neural ganglia near to vertebrae of the «Latin» series in T. pilaris (а), fused two middle ganglia in the region (б ); frontal sections.

Развитие крестцово-подвздошного комплекса крысы. Парасагиттальные (а, б ) и поперечный (в) срезы на стадиях 18 (а) и 20 (б, в).

Development of the sacro-iliac complex in rat. Parasagittal (а, б ) and transverse (в) sections at stages 18 (а) and 20 (б, в).

Развитие нижней части таза крысы.

а–в — парасагиттальные срезы на стадиях 17/18 (а), 18 (б ), 19 (в); г, д — фронтальные срезы на стадиях 19 (г) и 21 (д ). Pubis и ischium развиваются в замкнутом обширной брюшной полостью и окончанием эмбриона пространстве, образуя общее сращение раньше симфиза, таз при этом принимает опистопубическую форму.

Development of the ventral part of the pelvis in rat.

а–в — parasagittal sections at stages 17–18 (а), 18 (б ), 19 (в); г, д — frontal sections at stages 19 (г) and 21 (д ). Pubis and ischium develop in the limited space between the visceral cavity and the end of the trunk of the embryo, forming ipsilateral fusion before the symphyses between the contralateral counterparts, forming the opisthopubic pelvis.

Окостенение крестцово-тазового комплекса у крысы. Тотальные альциановые и ализариновые препараты новорожденного крысенка.

а — вид снизу; б — вид сбоку.

Ossication of the sacro-pelvic complex in rat. Whole-mount alcian blue and alizarin red preparations of the rat pups.

а — bottom view; б — lateral view.

Реконструкции соотношения полости тела и скелета у ящеротазовых (a) и птицетазовых (б, в) динозавров.

а — Ornithomimus sp. обладал трехлучевым тазом с pubis, направленным вперед. Полость тела сравнительно небольшая и дальше симфиза pubes не распространяется. Ботинок формируется в углу между полостью тела, покровами и соединительной тканью между pubes и ischia; б — Hypsilophodon foxi c опистопубическим тазом обладал огромной полостью тела; в — Anatosaurus annectens показан в беге. На самом деле полость тела могла быть и большей, чем на реконструкции, что, возможно, не способствовало такому типу локомоции.

Reconstruction of the relationship between the visceral cavity and the pelvis in saurischian (a) and ornithischian (б, в) dinosaurs.

а — Ornithomimus sp. posessed triradial pelvis with the cranially directed pubis. The visceral cavity is relatively small and does not distribute caudad the pubic symphysis. The boot forms in the corner between the caudal wall of the visceral cavity, ventral body wall and the connective tissue between the bubes and ischia;

б — Hypsilophodon foxi with the opisthopubic pelvis posessed very large visceral cavity; в — Anatosaurus annectens running. The actual size of the visceral cavity could be much greater, than the gure shows; this may not favor such a type of locomotion.

Результаты ампутации почки задней конечности у эмбриона курицы на стадии 17.

а, в, г — тотальные альциановые препараты, красные стрелки указывают протяженность ilium на контрольной и оперированной сторонах; на в и г отсутствует проксимальная часть pubis; б — фронтальный срез тазовой области; д–з — поперечные срезы оперированного эмбриона на уровне позвонков d, g, a, 4. Стрелки указывают различия между оперированной (слева) и контрольной (справа) сторонами.

Окраска срезов альцианом и антителами к десмину.

Results of hind limb bud ablation in chick embryos at stage 17.

а, в, г — whole-mount alcian blue preparations, red arrows show the length of the ilium on the control and the operation sides; at в and г the proximal part of the pubis is absent; б — a frontal section through the pelvic region; д–з — transverse sections of the operated embryo at the level of vertebrae d, g, a, 4 correspondingly.

Arrows point to the dierences between the operated (left) and the control (right) sides. Alcian and anti-desmin antibodies staining.

Результаты удаления эктодермы боковой пластинки у эмбриона курицы. Фронтальный (а) и поперечные (б–г, ж) срезы оперированных эмбрионов на стадиях 17 (а), 16 (б–г; срезы одного и того же эмбриона впереди, на уровне и позади acetabulum) и 12 (ж); д, е — тотальные альциановые препараты эмбрионов, оперированных на стадиях 15 и 14. Черно-белые стрелки показывают некоторые различия между сторонами. На поперечных срезах оперированная сторона слева, на остальных фотографиях — сверху.

Results of ablation of the ectoderm over the lateral plate mesoderm in chick embryos. Frontal (а) and transverse (б–г, ж) sections through the embryos operated at stages 17 (а), 16 (б–г; sections through one and the same embryo craniad, at the level of, and caudad to the acetabulum correspondingly) and stage 12 (ж). д, е — whole-mount alcian blue preparations of the embryos operated at stages 15 and 14.

Black-and-white arrows show some dierences between the sides. At the transverse sections the operated side is on the left, at the rest of the gures the operated side is above.

Результаты удаления боковой пластинки. Ilium сохраняется. Окраска альциановым синим и антителами к десмину. Поперечные срезы — оперированная сторона слева.

Results of the lateral plate ablation. Ilium persists. Staining as on Fig. 35. Transverse sections, the operated side is on the left.

Результаты удаления серии крестцовых сомитов.

а, б — фронтальные срезы на разных уровнях одного эмбриона, голова вверху, оперированная сторона справа; г — тот же, в — другой эмбрион, увеличено, фронтальные срезы. Черно-белые стрелки показывают на аномалии ilium, красные — на дополнительные поперечные отростки. Обращают на себя внимание уменьшенные ганглии на оперированной стороне. д — Результат полного удаления сомитов — отсутствуют две невральные дуги, уменьшены ганглии на оперированной стороне (показано красными стрелками), ilium при этом нормальный. Окраска альциановым синим и антителами к десмину.

Results of the partial ablation of a series of sacral somites.

а, б — frontal sections at dierent levels through the same embryo, the head is above, the operated side is on the right; г — the same, and в — another embryo enlarged, frontal sections. Black-and-white arrows show the anomalies of the ilium, red arrows point to the additional transverse processes of the sacrum. Note the diminished spinal ganglia at the operated side. д — The result of the full somitic ablation — two neural arches are absent, spinal ganglia are diminished at the operated side (shown by the red arrows), the ilium is normal.

Staining as on Fig 35.

Результаты пересадки дермамиотомов от перепела к курице на стадиях 16 (а–г) и 18 (д–ж).

а, в — окраска антителами к десмину и альцианами; в, г — окраска по Фёльгену; д–ж — окраска антителами к антигенам перепела (голубые ядра) и к десмину (красные ядра). Оперированная сторона слева, красные прямоугольники на а и в — зоны, показанные увеличенно при другой окраске на б и г (см. Материал и Методика). Красные стрелки указывают на глыбки гетерохроматина в ядрах перепела.

ж — район коленного сустава.

Results of dermomyotome transplantation from quail to chick embryos at stage 16 (а–г) and stage 18 (д–ж).

а, в — alcian green, alcian blue and anti--desmin antibodies staining; в, г — Foelgen staining, д–ж — staing with anti-quail antibodies (cells with blue nuclei) and anti--desmin antibodies (cells with red nuclei normally counterstained with neutral red). The operated side is on the left, red rectangulars at а and в are zones shown enlarged at б and г (see Materials and Methods). Red arrows point to the heterochromatin in quail nuclei. ж — knee joint region as a control of staining.

СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ

КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОГО КОМПЛЕКСА

АМНИОТ

Обложка художника Е. А. Соловьевой Подписано в печать 00.00.2006. Формат 70100 1 /16.

Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 00,00. Заказ № 199004, С.-Петербург, В.О., 6-я линия, 11/ Тел. (812) 328-96-17; факс (812) 328-44- По вопросам реализации обращаться по адресу:

С.-Петербург, 6-я линия В. О., д. 11/21, к. Типография Издательства СПбГУ.

199061, С.-Петербург, Средний пр., "Structure and development of the sacro-pelvic complex in Amniota" by Yegor B. Malashichev Since the first tetrapodes conquered the Earth the sacro-pelvic skeletal complex evolved and reached great structural variety in amniots. It is as simple as one can find in legless lizards or snakes with vestigial or no limbs (no sacro-pelvic complex in the latter case) on the one hand and as complicated as in dinosaurs or modern birds on the other. Studying this fascinating diversity of structures and developmental processes using a comparative approach supported by experimental invasive techniques applied to avian species reveals some developmental mechanisms involved in formation and evolution of this part of the postcranial skeleton.

Chapter 1. Materials and Methods.

The subjects for the comparative study included Lacerta agilis, Zootoca vivipara, Podarcis muralis, Darevskiya saxicola (Lacertidae, Squamata, Reptilia);

Anguis fragilis (Anguidae, Squamata, Reptilia), Vipera berus (Viperidae, Squamata, Reptilia); Gallus domesticus, Coturnix japonicus (Galliformes, Aves);

Turdus pilaris (Passeriformes, Aves); Rattus norvegicus (Muridae, Rodentia, Mammalia). In this work comparisons both between the closely related species of squamate reptiles and between the species of three major clades of modern amniotes are used.

Embryos were classified by stages according to tables of normal development of Z. vivipara (Dufaure and Hubert, 1961); V. aspis (Hubert and Dufaure, 1968); G. domesticus (Hamburger and Hamilton, 1951); R. norvegicus (Dyban et al., 1975). Chick embryo manipulations for in ovo surgery were made according to techniques described in Ordahl and Christ (1998). The following operations were performed: hind limb bud ablation at stages 17–19 HH, removal of the lateral plate at the hind limb bud level at stage 17, removal of the ectoderm over the lateral plate mesoderm at the hind limb bud level at stages 12–16, removal of a series of sacral somites at stage 17, and quail-to-chick transplantation of somites 26–32 at stages 17–19. Operations were made on the right side of the embryo.

The embryos were cut serially in three projections and stained by different histological and immunohistochemical techniques on slides or in whole-mounts.

Embryos of all the available ages from the early hind limb bud stage until hatching or birth were used. Paraffin sections were usually stained with hematoxylin-eosinalcian blue or anti--desmin antibodies, alcian blue and nuclear red. Chimerical embryos were stained after Flgen and hematoxilin-alcian blue-alcian green in parallel sections, or with anti-quail-antibodies, anti--desmin antibodies, and nuclear red. Whole-mount praparations were made according to several techniques (Wassersug, 1976; Kessel and Gruss, 1991; Kant and Goldstein, 1999; Bauer, 1986) with alcian blue, alizarin red and sudan black to visualize cartilage, bone and nerves. Comparative collections of embryos, adults and histological sections stored at the Department of Vertebrate Zoology, St. Petersburg State University were used in addition to the author’s materials. Experiments were made in the Institute of Anatomy, Freiburg University, Germany.

Chapter 2. Structure of the sacro-pelvic skeletal complex.

In the first section of this Chapter a concise summary of the structural diversity of sacrum and pelvic girdle in vertebrates from Sarcopterygii and early extinct tetrapods to modern birds and mammals is given and evolutionary changes in the sacro-pelvic skeletal complex are briefly discussed. Initially, the pelvic girdle constituted of a single plate without apparent connection to the vertebral column. Late Devonian tetrapodes were the first, in which the direct connection of the vertical ala ilium to at least one sacral rib has been established, while the caudal process, which anchored the pelvis in the tail musculature, still preserved in a few groups, but decreased in size gradually. In Ichthyostegidae, the pubic part of the girdle did not ossify, as also it did not in some anthracosaures and modern anurans. In the later two groups the cartilaginous pubis might be considered as a juvenile characteristic as a result of paedomorphosis.

In reptiles the ilium increased in size and its wings stretched along the vertebral column. The number of sacral vertebrae increased, as well, first to two and later to a half a dozen or more vertebrae in Archosauria. A rule can be deduced that the direction (cranial or caudal) of the ilium corresponds to the side, where more vertebrae are recruited to form the sacrum, but the process of inclusion of more vertebrae to the sacrum was initiated in the caudal direction and only later involved presacral segments. The sacral vertebrae of reptiles possess specialized sacral ribs to form a sacro-pelvic joint. The presence of sacral ribs was, however, questioned sometimes at least for Lacertilia. Two different modes of evolutionary reduction of limb and girdle skeleton exist. Squamate reptiles loose their free limbs and distal limb skeleton first, then the reduction involves more proximal elements, the lower part of the girdles (pubis and ischium), with the ilium being the most stable element in evolution and undergoing less reduction. Contrary to squamates, ichthyosaurs reduce the ilio-sacral joint and the ilium first, while the distal limb skeleton and the lower part of the pelvis usually preserves.

In dinosaurs and birds two general patterns of the pelvic bones can be found–the prepubic and the opistopubic. In the first case, like in most Saurischia, the pubic bone is directed cranially, like in other reptiles, while in the second case, like in Ornitischia, some advanced Saurischia and birds, the pubic bones turn caudad along the ischia and sometimes develop additional praepubic processes directed craniad. Several hypotheses on the mechanisms of this evolutionary change are discussed. Similarly, about six different views existing on the homology of vertebrae composing the synsacrum of birds and their ancestors are considered.

The structure of the sacro-pelvic skeletal complex in the line leading to modern mammals is briefly discussed. Special attention is given to marsupial bones, opistopubic condition in the lower part of the girdle, and a unique ischiosacral connection in Xenarthra.

In the second part of Chapter 2, the structure of the sacrum and pelvis in the subjects of the current work is described in more details. For more data on lacertilian sacro-pelvic joint see Raynaud et al., 1975, Malashichev, 2001. The synsacrum of birds (Gallus, Coturnix, and Turdus) is described according to the scheme by Boas (1933). According to this nomenclature, the first four vertebrae (the last thoracic one and synsacro-lumbars) are named to, the rest of the synsacral vertebrae are divided into two groups, the cranial group without parapophises is marked with the arabic numerals, the caudal group (with both parapophises and diapophises) is marked with Latin letters. These three groups of synsacral vertebrae are named here “Greek”, “Arabic”, and “Latin” series of vertebrae correspondingly.

Chapter 3. Markers of the sacral vertebrae and sacral evolution in Tetrapoda.

The first section of this Chapter contains information on the embryo structure at stages from the beginning of the hind limb bud formation and later in L. agilis, R. norvegicus, and G. gallus domesticus. The description is unified to the scheme: arterial system of the pelvic region (major vessels and places of bifurcations); position of visceral organs and the walls of the visceral cavity, lymphatics, and neural plexuses.

The second section summarizes the information on the marker structures of the sacrum in all amniotic groups. These structures are: 1) paired pelvic lymphatic heart; 2) the place of contraction of the aorta dorsalis into caudal artery and the branching of the paired allantoic artery or homologous; 3) spinal nerves inserting lombosacral and pelvic plexuses; 4) the place of narrowing of the visceral cavity into the rectal/cloacal part, the fore- and the hind borders of the cloaca (if present).

In lizards, the lymphatic heart is positioned in the first caudal segment. In limbless lizards, which have only one sacral vertebra, the lymphatic heart is greater in size and is positioned in two first caudal segments. In adder, which has no sacrum, the lymphatic heart stretches along five cloacal axial segments, marking the transition zone between typical trunk to typical caudal vertebrae. The lymphatic heart and its affluents of the squamate reptiles by size and position correlate with the structure (and presence) of the sacral part of the vertebral column, being the markers of the caudal border of the sacrum. In bird embryos the lymphatic heart lies near to transverse processes of the first free caudal vertebra, marking the border between the synsacrum and the tail. Comparison of birds with squamate reptiles and anurans allow us to conclude that the first free caudal vertebra is the first caudal, and there are no true caudal vertebrae composing the synsacrum by fusion with vertebrae of other types.

The allantoic artery of lizards branches from the dorsal aorta under the first sacral vertebra; in rat this branching takes place under the last lumbar, because under the first sacral there is a huge venous anastomosis. The branching of arteries of the pelvic outlet in birds is substantially different. The base of the allantoic artery (a. ischiadica here) is opposite to the mid-synsacrum, while its branches in reptiles and mammals (a. iliaca interna et externa) have their own places of origin directly on the aorta dorsalis at the level of the transition from the vertebrae of the “Greek” series to “Arabic” of the synsacrum and at the level of the last synsacral vertebra (transition to caudals) correspondingly. These three arteries are homologous to the allantoic artery of the reptiles and mammals and indicate the borders of the sacrum within the synsacrum of birds.

In lizards, the roots of nerves of the lumbar plexus are connected to the presacral vertebrae; the nerves of the sacral plexus are connected to the sacral vertebrae. In domestic chick the border between the two plexuses marks the transition between the “Greek” and “Arabic” series of vertebrae of the synsacrum.

In mammals all the sacral vertebrae due to their relation to nerves correspond to the sacrum of lizards. Similar conclusions are reached when considering the distribution of the pelvic plexus of the autonomic simpatic nerves.

The caudal wall of the body cavity and the cranial edge of the cloaca (if any) in embryos of all amniotes is positioned under or a bit caudad to the place of the branching of the allantoic artery and in all cases under the most cranial vertebrae of the sacrum or under the “Arabic” series of vertebrae in birds. The caudal border of the cloaca in lizards and birds, or the anal opening in rat embryos correspond to the caudal edge of their sacral regions.

The third section of Chapter 3 discusses the module evolution of the sacrum in amniotes. Hox-genes, which in mice mark the sacral axial somites, express in chick embryo in the zone of the presumed “Arabic” and “Latin” vertebrae. In the zone of “Greek” series of vertebrae of the chick express the Hox-genes, which are responsible for development of the lumbar vertebrae in mice. The cranial borders of expression of different sets of Hox-genes in chick not only coincide to the borders of the different groups of vertebrae, but also support the borders of the “true” sacrum, revealed with the morphological markers.

There is a widely distributed notion that two sacral vertebrae are homologous also to the two vertebrae within the bird synsacrum, which takes the middle position and have sacral ribs; they are usually noted in anatomical literature as “primary sacrals”. The comparative analysis shows that the structure of the synsacrum is variable and it is difficult to find two identical vertebrae, which would be definitely different from others. The morphological markers of the sacrum also show that to the two-vertebra sacrum of reptiles and the whole sacrum of mammals correspond two vertebral series (“Arabic” and “Latin”) within the synsacrum of birds. The first could be a homologue of the first sacral vertebrae of reptiles, the second series – homologue of the second sacral vertebra of the primitive sacrum. The sacrum of amniotes is a module system, each module consisting of one or more vertebrae. The term “primary sacrals” should be therefore refuted.

Chapter 4. Sacral gap in myomeres and the sacro-iliac joint.

Traditionally, sacrum is defined as the region of the vertebral column, which connect the axial skeleton to the pelvic girdle, however, there is no definition of the sacral vertebra in the literature. The main characteristic (connection of the vertebra to the ilium) is not always working. Mivart and Clarke (1877) used a number of different features and characteristics, but had to give two separate definitions, one for birds, and the other one for reptiles, amphibians and mammals.

Here I show, that a unique characteristic of the sacral vertebra, useful for all vertebrate groups is possible to give.

There is a positive correlation between the size of the sacral gap in myomeres and the number of vertebrae, composing the sacrum in the given species. Although the mode of formation of the sacral gap is different in different groups (widening of the sacral myoseptum in amphibians, emigration or destruction of muscles in reptiles, and low formation rate of hypaxial myomeres in birds and mammals) the result—formation of the gap in the row of hypaxial muscles between the lumbar and caudal segments (at the level of sacrum) is a crucial factor for development of the large sacral transverse processes (or ribs) and the alae ilii. The absence of muscles here is an advantage for the cartilaginous elements to establish a contact. In lizards the sacral gap is observed in two segments, in limbless lizard—in only one segment, which correspond to the only sacral vertebra. In the adder the sacral gap is not formed. In rat it occupies the hypaxial level of four segments, which also corresponds to the sacral level. In birds the sacral gap is huge and occupies eight to ten segments, but displaced to the caudal level of the synsacrum, i.e., corresponds to the level of the true sacrum, which is defined by the morphological and genetical markers.

In other words, we can define the sacral vertebra as the vertebra, which transverse processes or ribs develop in the sacral gap, i.e. the mesenchymal field on the place of absent hypaxial muscles in the given axial segment. In Chapter the possible mechanisms of formation of the sacral gap are described and discussed.

Chapter 5. Development of cartilaginous and osseous elements of the sacro-pelvic complex.

The first four sections of this Chapter describe in details the process of growth and development of all the cartilaginous and osseous elements in the sacral region of the spine and the pelvic girdle in L. agilis, G. gallus, C. japonicus, T.

pilaris, and R. norvegicus. Particular attention in the descriptions are given to the initial and final position of the region of the prospective acetabulum, the number of mesenchymal and cartilaginous anlagen of the pelvis, the order of chondrification and ossification of all the elements of the sacrum and pelvic girdle, the form of the pelvis. This information is further analyzed in sections 5 and 6.

In lacertid lizards the shorter is the embryonic period, the faster is the ossification of the sacrum and pelvis, and the more additional calcified cartilages (e.g., hypoischium, epiischium) develop. The similar situation takes place in birds.

The praecocial Gallus and Coturnix demonstrate the complete ossification of the sacro-pelvic complex at hatching. In embryos of Turdus, the altricial bird, there is even no trace of ossification of the sacro-pelvic complex at the time of hatching.

In squamate reptiles, crocodiles (Rieppel, 1993), and birds the first elements to chondrify and ossify are neural arches and the vertebral bodies, the next are the ilium and pubis. Ischium and sacral ribs are late in development. The last to calcify and ossify are different additional cartilages. In mammals the cartilaginous pubis and ischium appear in the same order as in sauropsids; however, the ossification pattern is different—ischium ossifies earlier than pubis. It is probable that this difference in order of ossification of pelvic elements is the difference between the sauropsid and theropsid lines of amniotes. While mammals retain the original pattern, characteristic to early tetrapodes and modern amphibians, the pattern of ossification in sauropsid clade was modified.

It is usually accepted that the mature transverse processes of the sacral vertebrae, which attach to the pelvic bones are true transverse processes in mammals, or sacral ribs in reptiles; the birds are characterized by the presence of both types. However the presence of sacral ribs in some squamate reptiles was subjected to question more than once. The reasons for those opinions were the absence of definite borders between the neural arches and the ribs, as well as the absence of the separate ossification centers. In all lizard species, which were in my disposal the autonomic anlagen of sacral ribs were present at stages of mesenchyme, and the border between the neural arch and the sacral rib was preserved at least for some time after chondrification. At least in the first sacral rib the separate ossification center was found in L. agilis.

In embryos of birds and in the rat embryos the process of fusion of the sacral vertebrae starts with the approach to each other and shortening of the vertebrae.

The first contact and fusion takes place in neural arches then fuse the vertebral bodies. In mammalian embryos the vertebral fusion starts from the first and second sacral vertebrae and goes caudad, in birds the first fusion is observed in the middle of the synsacrum (but not between the “primary sacrals”) and then fusions distributes caudad and craniad. Similarly, in phylogeny of the lineage leading to birds and dinosaurs we observe the gradual involvement of the vertebrae from the more caudal and more cranial regions of the vertebral column.

The last section of Chapter 5 considers the mechanical role of the visceral cavity in the development of the lower part of the pelvic girdle. In comparison to the ilium, the development of the lower part of the pelvic girdle (ischium and pubis) takes place in different spatial conditions, particularly in relation to the growing visceral cavity. In embryos of squamate reptiles with the elongated body the visceral cavity is relatively small and slowly increases in size in the course of development. Its caudal wall is gently sloping and smoothly proceeds to the narrow rectal part in front of the cloaca. In birds and mammals the visceral cavity wal is almost vertical at the time of appearance of cartilaginous pubis and ischium.

The volume of the cavity increases dramatically over time and the lower part of the caudal wall more and more turns caudad is such a way that at later stages of development the caudal wall of the visceral cavity is directed obliquely caudad.

In addition, the pelvic girdle of lizards develops at the base of the hind limb buds and the contralateral acetabuli appear to be widely separated. Pubis growths down and forward, and later also lateral and ventral to the visceral cavity along the slightly sloping caudal wall of the latter. In birds and mammals the pelvic anlagen is positioned much more medially, almost over and behind the visceral cavity. In birds, the pubis grows slightly ahead of the acetabulum, but shortly reaches the vertical caudal wall of the cavity and turns to grow along this wall. In mammals the pubis grows down along the visceral cavity wall from the very beginning of its development. Therefore, the form of the pelvic girdle is determined by the relative position of the early pelvic anlagen, the size and the form of the visceral cavity and the position and inclination of its caudal wall. In the result of these differences between the squamate reptiles, and birds and mammals two different forms of the pelvic girdle are established in embryogenesis—prepubic and opisthopubic. This section also discusses the possible use of ontogenetic data in palaeontological reconstructions, and the author makes some predictions on the volume of the visceral cavity in the extinct archosaurs.

Chapter 6. Experimental analysis of the avian pelvis development.

The first section of the Chapter 6 discusses the known data on the role of the limb buds, and organizing centers, zone of polarizing activity and apical ectodermal ridge in the limb development, as well as contribution of somites to the skeleton and muscles of the free limb. It is concluded that the pelvic girdle develops independently from these centers, while whether it fits to the widely accepted progress zone model of the limb bud outgrowth is not studied. On the other hand the somites give rise not only to the muscle of the free limbs, but also contribute to the scapula, the most proximal element of the shoulder girdle, while the rest of the girdle is of somatopleural origin (Chevallier, 1977). Whether the ilium, the most proximal element of the pelvic girdle, has also dual origin, is questioned.

The second section describes the results of a number of experiments on chick embryos. To test the hypothesis on the influence of the early limb bud on the formation of the sacral gap in myomeres, pelvic girdle and the sacrum the limb bud was ablated on stages 17 (Hamburger and Hamilton, 1951), while the somatopleural ectoderm was removed on stages 12 to 16. Other experiments was aimed to determine the degree of participation of the somitic mesoderm and somatopleure in formation of the pelvic girdle, in particular, the ilium.

Amputation of the hind limb bud leads to the absence of the skeleton of free limb, including femur. Acetabulum is not formed or malformed. The position of the iliac wings is changed, the pelvis develops, but with slight defects. The sacral gap is formed and the sacrum develops normally. After extirpation of the ectoderm over the lateral plate mesoderm at stage 16 the structure of the pelvic girdle is similar to that after extirpation of the limb bud. The earlier is the operation, the more defects in the pelvis are observed. The form and the quantity of the elements is changed. The first element to disappear is pubis, but even after operation at stage 12 the ilium rudiment preserves. Extirpation of the lateral plate mesoderm leads to malformation and almost complete absence of the pelvic girdle, however, some rudiments of the ilium still could be found. After extirpation of the sacral somites the neural arches on the operated side are not formed, spinal ganglia are substantially smaller than normally. Sometimes, some slight defects were found in the ilium. Pilot experiments with quail-to-chick chimeras (7 embryos) did not show definitely the contribution of the somites to the upper part of the ilium. However in one embryo, the ilium was hybrid and consisted of two (quail and chick) parts.

An intensive analysis of the original and literature data, both descriptive and experimental is undertaken in the last, third section of Chapter 6. The sacrum, pelvic girdle and the skeleton of the free limb represent a correlated system. This view is supported by the correlated reduction of these skeletal parts in limbless animals. On the other hand, the experimental and comparative data show explicitly, that all these parts develop in much extent autonomously. There is no direct influence of the amniotic limb bud on the development of the pelvic girdle or the sacrum, the pelvis can develop in the absence of either sacrum or the free limb skeleton and vice versa, the upper part of the pelvic girdle (ilium) develops in different morphogenetic conditions than the lower part of the pelvic girdle (ischium and pubis). The mechanisms of the formation of the sacral gap in myomeres and the detailed developmental pathways leading to the formation of the pelvic girdle, as well as the embryonic origin of the ilium anlagen is yet to be shown.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 ||
Похожие работы:

«СОДЕРЖАНИЕ Стр. 1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ 4 1.1. Нормативные документы для разработки ООП по направлению 4 подготовки 1.2. Общая характеристика ООП 6 1.3. Миссия, цели и задачи ООП ВПО 7 1.4. Требования к абитуриенту 7 ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 2. 7 ВЫПУСКНИКА ПО НАПРАВЛЕНИЮ ПОДГОТОВКИ 2.1. Область профессиональной деятельности выпускника 2.2. Объекты профессиональной деятельности выпускника 2.3. Виды профессиональной деятельности выпускника 2.4. Задачи профессиональной деятельности...»

«ОГЛАВЛЕНИЕ Название Издателя... 3 Название информационного продукта................................................. 3 Адрес поисковой системы Digital Dissertations в Интернете.............................. 3 СОДЕРЖАТЕЛЬНЫЕ РЕСУРСЫ DIGITAL DISSERTATIONS............................. 3 Предметные области. 3 Виды, объем, географический и хронологический охват информационных источников....»

«Юлиана Азарова Луна исполняет ваши желания на деньги. Лунный денежный календарь на 30 лет до 2038 года Луна исполняет ваши желания на деньги. Лунный денежный календарь на 30 лет до 2038 года / Юлиана Азарова: АСТ; Москва; 2009 ISBN 978-5-17-056985-4 Аннотация Луна управляет энергией изобилия, ее приливами и отливами. Если знать об особенностях каждого лунного дня, жить созвучно колебаниям лунной энергии, мощнейшие силы природы начнут работать на вас. Каждое ваше действие наполнится смыслом,...»

«1 Елена Уайт Христианское служение Издательство Источник жизни 2003 2 УДК 283/289 ББК86.376 У13 Уайт Е. У13 Христианское служение: Пер. с англ. — Заокский: Источник жизни, 2003. — 402 с. ISBN 5 86847 325 6 ББК 86.376 © Pacific Press Publishing Association, 1992. ISBN 5 86847 325 6 © Издательство Источник жизни. Пере ISBN 0 8163 1089 0 вод на русский язык и оформление, 2002. 3 Глава 1 Божий призыв к служению ЗАВИСИМОСТЬ ОТ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ УСИЛИЙ [7] С воими представителями на земле Бог избирает не...»

«ИЗЛИЗА ДВА ПЪТИ МЕСЕЧНО, БР. 13 /873/ ГОДИНА ХХХVI 6 юли 2012 г. ЦЕНА 0.20 лв. АНАСТАСИЯ МЛАДЕНОВА - ПРЕДСЕДАТЕЛ НА ОБЩИНСКИ СЪВЕТ - ПЕЩЕРА: те резултати от дейността на /ползватели на мери и пасища/ ПРИЕТИ СА 150 РЕШЕНИЯ „ВКС” ЕООД - гр. Пещера, за за поддържането на мерите и 2011 г.; пасищата в добро земеделско - Отчет за икономическии екологично състояние. те резултати от дейността на • Правила за ползване на ОП „Обредни дейности” за мерите и пасищата на теритоЛетописната книга на Общински...»

«Книга Борис Липовецкий. Дислипидемии, атеросклероз и их связь с ишемической болезнью сердца и мозга скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежи Дислипидемии, атеросклероз и их связь с ишемической болезнью сердца и мозга Борис Липовецкий 2 Книга Борис Липовецкий. Дислипидемии, атеросклероз и их связь с ишемической болезнью сердца и мозга скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежи 3 Книга Борис Липовецкий. Дислипидемии, атеросклероз и их связь с ишемической болезнью...»

«1 № 11 (18)КдекабрьЮ2012Нгод ЗН Ы КА СЛ А Д К У П ЕС Ю ОТЧИ М ОЕ Й, ЛЮ БЛЮ Я КА ВКА З! М. Ю. Л Е РМО НТО В №11(18) Декабрь,2012 Газета распространяется в городах: Краснодар, Майкоп, Черкесск, Нальчик, Магас, Грозный, Махачкала, Баку, Ереван С НОВЫМ 2013 ГОДОМ, дорогие писатели Кавказа! Если б завещанье я составил, Что бы в дар оставил я стране? Хлеб я славил, воду жизни славил, Многое на свете мило мне. Но, уйдя из этой щедрой шири, Я скажу, и ты со мной скажи: Пусть побольше будет правды в...»

«Книга Виктор Козлов. Моя жизнь, майор Козлов. Доигрался до лейтенанта скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Моя жизнь, майор Козлов. Доигрался до лейтенанта Виктор Козлов 2 Книга Виктор Козлов. Моя жизнь, майор Козлов. Доигрался до лейтенанта скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! 3 Книга Виктор Козлов. Моя жизнь, майор Козлов. Доигрался до лейтенанта скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Виктор Козлов Моя жизнь, майор...»

«Святое Писание Переведено на русский язык с немецкого перевода Германа Менге Свободной народной Миссией Крефельда. 1 2 Содержание библейских книг Книги Ветхого Завета Книга Обоз. Стр. Первая книга Моисея (Бытие (1Мо.) 7 Вторая книга Моисея (Исход) (2Мо.) 84 Третья книга Моисея (Левит) (3Мо.) 148 Четвёртая книга Моисея (Числа) (4Мо.) 199 Пятая книга Моисея (Второзаконие) (5Мо.) 264 Книга Иисуса Навина (И. Н.) 321 Книга Судей (Суд.) 358 Книга Руфь (Руф.) 396 Первая книга Самуила (1Сам.) 401...»

«Маргарет Этвуд. Орикс и Коростель: Роман. //Эксмо, Москва, 2004 ISBN: 5-699-06639-X FB2: “OCR Альдебаран ” admin@aldebaran.ru, 2004-12-25, version 1.3 UUID: 9DA62B73-DAC9-4A7C-A2A1-450ECFF00B11 PDF: fb2pdf-j.20111230, 13.01.2012 Маргарет Этвуд Орикс и Коростель (Трилогия Беззумного Аддама #1) Ошалевшая планета на пороге катастрофы: терроризм, эпидемии, генетический беспредел, мутации. Безумный ученый, бывшая порнозвезда и фигляр-неудачник превращают мир потребительского абсурда в безлюдную...»

«5/2008 5/2009 Година XXXVII Cena 15 K Издание на Българската културно-просветна организация в Чешката република Отпразнувахме Деня на независимОстта на България малката мария от Асеновград пя в Прага еДна Диамантена сватБа Два филма за България в праймтайм Състоя се срещата на българските организации в Чехия c съДържание Българите в Чехия Когато киното е всичко Все по-добре и по-добре ските оранизации и сдружения в Чехия. Беше представен тематика. Първият от тях, „Poslov z ech“, беше на...»

«р/О ОТКРЫТОЕ АКЦИОНЕРНОЕ ОБЩЕСТВО РОССИЙСКИЕ ЖЕЛЕЗНЫЕ ДОРОГИ) (ОАО РЖД) РАСПОРЯЖЕНИЕ 2Шр. -QA февраля 2Q13 г. Моснва Обутверждении положения поустройству исодержаниюдомовикомнат отдыхалокомотивных бригад В связи спроизошедшими вОАОРЖД структурными изменениями ив целях организации качественного содержания и эксплуатации домов и комнат отдыхалокомотивных бригад: 1. Утвердить и ввести в действие с 1 марта 2013 г. прилагаемое Положение поустройству исодержанию домовикомнат отдыха локомотивных...»

«Твоя Библия Интернет-проект вопросов и ответов. Сборник вопросов и ответов по теме Иисус Христос, Его жизнь от 17.04.2011 Авторы ответов: Василий Юнак, Петр Рыбачек, Игорь Иващенко, Максим Балаклицкий, Виктор Белоусов, Алексей Опарин, Лариса Сугай, Андриан Дмитрук, Иван Миненко, Александр Дулгер, Александра Ланц, Максим Гордиенко, Руслан Фазлеев. (c) 2000-2010, Твоя Библия www.bible.com.ua. Разрешается использование материалов в неизмененном виде, с упоминанием автора и с указанием точной...»

«Сьюзен Джефферс Бойся. но действуй! как превратить страх из врага в союзника FEEL THE FEAR. AND DO IT ANYWAY® Susan Jeffers, Ph. D. София 2008 СОДЕРЖАНИЕ Предисловие к 20-му юбилейному изданию Вступление. Дверь открывается 1. Чего вы боитесь. и почему? 2. Помогите от него избавиться! 3. От Боли к Силе 4. Хотите вы того или нет - но отвечать вам 5. Полианна снова улыбается 6. Когда они не хотят, чтобы вы росли 7. Как принимать Без-Проигрышные решения 8. Когда без полноты жизни нет жизни вообще...»

«Министерство образования Российской Федерации ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТИХООКЕАНСКИЙ ИНСТИТУТ ДИСТАНЦИОННОГО ОБРАЗОВАНИЯ И ТЕХНОЛОГИЙ О.В. Заяц ОРГАНИЗАЦИЯ, АДМИНИСТРИРОВАНИЕ И УПРАВЛЕНИЕ В СОЦИАЛЬНОЙ РАБОТЕ ВЛАДИВОСТОК Издательство Дальневосточного университета 2004 ОГ Л А В Л ЕН И Е РАБОЧАЯ УЧЕБНАЯ ПРОГРАММА АННОТАЦИЯ ВВЕДЕНИЕ МОДУЛЬ 1. СТАНОВЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НАУЧНОГО МЕНЕДЖМЕНТА ГЛАВА 1.1. ПОДХОДЫ НА ОСНОВЕ ВЫДЕЛЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ШКОЛ 1.1.1. Школа научного управления 1.1.2....»

«VIII ВСЕРОССИЙСКИЙ СМОТР-КОНКУРС НАУЧНЫХ И ТВОРЧЕСКИХ РАБОТ ИНОСТРАННЫХ СТУДЕНТОВ И АСПИРАНТОВ КАТАЛОГ научных и творческих работ www.iie.tpu.ru/smotr Томск – 2014 VIII ВСЕРОССИЙСКИЙ СМОТР-КОНКУРС ТВОРЧЕСКИЕ РАБОТЫ НАУЧНЫХ И ТВОРЧЕСКИХ РАБОТ ИНОСТРАННЫХ СТУДЕНТОВ И АСПИРАНТОВ Бакытбек Касиет, Казахстан 01 Серия картин “Натюрморт, Мой друг НИТПУ, г. Томск Батсуурь Жавзмаа, Энхсаран Янжинлхам, Жанчивдорж Дэнсмаа, 02 Цэвэгмид Гантуяа, Пурэв Мунхгэрэл, Цээлэйнамсан Оюунболор, Баяраа Ганцэцэг,...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЗЕМНОЙ КОРЫ RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES SIBERIAN BRANCH INSTITUTE OF THE EARTH’S CRUST K. Zh. SEMINSKY, A. S. GLADKOV, O. V. LOUNINA, M. A. TOUGARINA INTERNAL STRUCTURE OF CONTINENTAL FAULT ZONES Applied aspect Scientific editor Prof. S.I. Sherman NOVOSIBIRSK PUBLISHING HOUSE OF SB RAS BRANCH “GEO” 2005 К.Ж. СЕМИНСКИЙ, А.С. ГЛАДКОВ, О.В. ЛУНИНА, М.А. ТУГАРИНА ВНУТРЕННЯЯ СТРУКТУРА КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ РАЗЛОМНЫХ ЗОН...»

«Предмет Программа Учебник математика 5 классы (ФГОС) Программа по математике 5 класс (В.И. Жохов. - М: Мнемозина, Математика 5 класс (Н.Я. Виленкин. - М: Мнемозина, 2010) 2012) 6 классы Программы для общеобразовательных школ, лицеев и гимназий. Математика 6 (Н.Я. Виленкин, Математика (составители: Г.М. Кузнецова, Н.Г. Миндюк. М.: Дрофа, В.И. Жохов. - М: Мнемозина, 2004). 2008) алгебра 7 класс Государственная программа по математике для общеобразовательных Алгебра 7 класс (С.А. школ, лицеев и...»

«Глава вторая ФОРМУЛИРОВАНИЕ И ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ИЗМЕНЕНИЯ ОБВИНЕНИЯ В СОВЕТСКОМ УГОЛОВНОМ ПРОЦЕССЕ § 1. ФОРМУЛИРОВАНИЕ ПЕРВОНАЧАЛЬНОГО ОБВИНЕНИЯ В СОВЕТСКОМ УГОЛОВНОМ ПРОЦЕССЕ В советском уголовном процессе первоначальное обвинение формулируется и предъявляется в стадии предварительного расследования. Лишь по таким несложным преступлениям, как побои, нанесение легких телесных повреждений, оскорбление, клевета без квалифицирующих признаков и простое хулиганство (ст. ст. 112, 130, ч. I ст. 131, ч I...»

«Annotation http://ezoki.ru/ -Электронная библиотека по эзотерике Человек от рождения умеет делать только две вещи – есть и дышать. Всему остальному ему надо учиться, и в первую очередь – правильному поведению в интимной и семейной жизни. Каждый мужчина считает себя безупречным партнёром – только в мечтах и фантазиях. Каждая женщина уверена, что знает, как правильно устроить свою семью – пока не вышла замуж. Эта книга поможет и мужчинам, и женщинам разобраться в тонкостях интимной и семейной...»






 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.