WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

«Е. Б. Малашичев СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОГО КОМПЛЕКСА АМНИОТ Под ред. д-ра биол. наук В. Г. Борхвардта ИЗДАТЕЛЬСТВО С.-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2006 ББК ...»

-- [ Страница 3 ] --

Следствием такого определения будет освобождение от того условия, что крестцовый позвонок обязательно должен контактировать с ilium. Он может осуществлять опосредованный другими крестцовыми позвонками контакт с тазом через сращение с их телами и/или поперечными отростками позвонков, а также осуществлять контакт не только с ilium, но и с ischium. «Некрестцовые» позвонки также могут сливаться с крестцовыми в единый блок, но критическим условием для отнесения их к разряду крестцовых будет служить развитие их поперечных отростков на месте крестцового окна в миомерах.

Следуя данному определению, интересно рассмотреть сценарий развития крестца у неполнозубых млекопитающих. Хотя онтогенез крестца этих животных неизучен, по имеющимся анатомическим данным можно предположить, что все позвонки, образующие контакт с тазовыми костями, являются крестцовыми, а не хвостовыми или поясничными, т. е. позвонками, развивающимися на месте отсутствующей гипаксиальной мускулатуры. У этих млекопитающих ischium расположен особенно близко к позвоночнику, почти на одной линии с ilium. Недоразвитие гипаксиальных мышц между ним и позвонками почти наверняка должно привести к разрастанию крестцовых поперечных отростков и вовлечению ischium в крестцово-тазовое соединение, что и наблюдается в действительности. По всей видимости, у эмбрионов неполнозубых крестцовое окно в миомерах увеличено и развивается как впереди, так и позади acetabulum. В результате все позвонки этой обширной области развиваются по крестцовому типу. Это предположение можно проверить в будущем путем гистологического исследования крестцово-тазовой области эмбрионов муравьеда или броненосца, находящихся на стадии ранней почки задней конечности.

Данное мною определение крестцового позвонка полностью согласуется с представлениями о модульности эволюции крестцового отдела позвоночника. Действительно, если в основе изменения строения крестца лежит изменение в характере экспрессии Hox -генов, контролирующих развитие всего отдела, то вполне вероятно, что это изменение коснется целого ряда сегментов тела и найдет отражение не только в положении морфологических маркёров, но и в изменении свойств этих сегментов, например таких, как формирование крестцового окна в гипаксиальной мускулатуре. Само крестцовое окно можно также интерпретировать как неоспоримо хороший маркёр крестцовых сегментов (позвонков). Учитывая это обстоятельство, высказанное выше предположение о развитии крестца неполнозубых, в свою очередь, предполагает, что у них должна наблюдаться более широкая, чем у мыши, зона экспрессии паралогичных Hox -генов с 9 по 12, захватывающая сегменты, в которых разовьются позвонки, осуществляющие контакт с ischium. Это предположение также может быть проверено в будущем с помощью in situ-гибридизации.





Глава 5. РАЗВИТИЕ ХРЯЩЕВЫХ И КОСТНЫХ

ЭЛЕМЕНТОВ КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОГО КОМПЛЕКСА

Формирование крестцового окна в миомерах знаменует начало формирования в его зоне ранних зачатков таза и дальнейшее развитие крестцово-тазового соединения вплоть до окостенения. Этот процесс будет в деталях рассмотрен в настоящей главе на основе изучения серийных гистологических препаратов эмбрионов всех возрастов представителей модельных видов рептилий, птиц и млекопитающих.

5.1. РАЗВИТИЕ КРЕСТЦА И ТАЗА ПРЫТКОЙ ЯЩЕРИЦЫ

Развитие крестца и таза у этого и других настоящих ящериц в целом очень сходно (Raynaud et al., 1975; Rieppel, 1992, 1994). Основное отличие живородящей ящерицы, Z. vivipara, и особенно обыкновенной стенной ящерицы, P. muralis, заключается в том, что на всех этапах развитие крестца и таза слегка задержано по сравнению с из развитием у L. agilis (Malashichev, 2001).

5.1.1. Положение и формирование зачатка таза и вертлужной впадины На стадии 31 общий зачаток таза представляет собой мезенхимное скопление, в котором на стадии 32 различимы все три основных его элемента, построенных из более плотной мезенхимы. Зачаток спереди и сзади ограничен нервными стволами пояснично-крестцового сплетения, plexus lumbo-sacralis, идущими в конечность (рис. 18, а). Спереди — это запирательный нерв, n. obturatorius, который проходит cквозь скопление pubis. Таким образом, запирательное отверстие образуется еще на мезенхимной стадии. Очень крупный большеберцовый нерв, n. tibialis, в это время соизмеримый по диаметру с зачатком таза, обходит его сзади. Зачаток таза формируется вокруг проксимального конца femur, и его геометрический центр совпадает по положению с центром будущей acetabulum. Вертлужную впадину слагают в основном проксимальные концы ischium и ilium, тогда как pubis вносит заметно меньший вклад.

На стадии 32/33 acetabulum расположена на уровне чуть выше середины полости тела, а вдоль длинной оси эмбриона — на уровне будущего первого крестцового позвонка. Из-за удлинения позвоночника в процессе развития вертлужная впадина к стадии 38/39 оказывается немного краниальнее, на уровне последнего поясничного позвонка. Тем не менее положение acetabulum по-прежнему стабильно привязано к ветвлениям нервов пояснично-крестцового сплетения, обходящих тазобедренный сустав спереди и сзади, и a. iliaca interna, которая проходит позади мезенхимного зачатка таза у ранних эмбрионов и наблюдается непосредственно позади acetabulum на более поздних стадиях. Контралатеральные вертлужные впадины уже у эмбрионов широко расставлены и расположены по бокам от полости тела.

5.1.2. Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса На стадии 33 начинается процесс охрящевения в телах позвонков и невральных дугах до середины их высоты. К стадии 34 расстояние между верхними концами контралатеральных дуг заметно уменьшается, а дуги первого крестцового позвонка слегка накрывают сверху дуги второго. На стадии 35 контралатеральные дуги сходятся над спинным мозгом и начинают формировать мезенхимные остистые отростки, а на стадии 36 они состоят из гипертрофированного хряща и плотно стыкуются.





На стадии 32 напротив невральной дуги первого крестцового позвонка формируется отдельное скопление клеток — зачаток ребра. Первое крестцовое ребро растет вдоль первой крестцовой септы, расширяясь на месте каудальной гипаксиальной части первого крестцового миомера. На стадии 33 мезенхимное второе крестцовое ребро закладывается вблизи соответствующей невральной дуги, оно заметно меньше первого (рис. 22, а). Первое крестцовое ребро охрящевевает на стадии 34, второе — на стадии 35. Подобная разница в темпах развития ребер сохраняется и в дальнейшем. Ткань крестцовых ребер менее дифференцирована, чем ткань, слагающая невральные дуги и ilium.

Ilium растет в крестцовом окне вверх и назад от acetabulum, доходя до нижнего края хорды на стадии 33. Между ilium и крестцовыми ребрами остается довольно широкое пространство, заполненное мезенхимой. Сравнительно быстро, к стадии 33/34, уже охрящевевающий ilium поднимается до уровня нервных ганглиев, глубоко вторгаясь снизу в крестцовое окно по его латеральному краю (рис. 17, г). На стадии 34 хрящевой ilium поднимается до середины невральной дуги и верхней трети ганглиев.

На стадии 35 охрящевевающие крестцовые ребра растут по направлению к ilium, расширяясь на дистальных своих концах. Ilium при этом остается в латеральном положении. К концу этой стадии первое крестцовое ребро вытягивается своим дистальным краем вдоль верхней части ilium. Оно немного наклонено назад и своим задним краем нависает над вторым крестцовым ребром (рис. 22, б ). Хрящевое первое крестцовое ребро на стадии 36 прирастает к невральной дуге, но по-прежнему хорошо отличимо от ее основания; оно как минимум вдвое крупнее второго (рис. 22, в, г). Второе крестцовое ребро также прирастает к невральной дуге с менее четкой (чем у первого ребра) границей между ребром и дугой. Оно сильно скошено вперед к первому крестцовому ребру, занимая вместе с ним бльшую часть крестцового окo на. Дистальные края обоих крестцовых ребер соединяет тяж мезенхимных клеток в виде «мостика» (рис. 22, г).

К стадии 35 ilium достигает верхнего края ганглиев и первого хвостового сегмента. В районе хвостовых сегментов тело эмбриона сужается, и ilium, следуя этому сужению, немного поворачивает к продольной оси тела эмбриона, расширяясь на конце и занимая латеро-каудальный угол крестцового окна — между покровами и первым хвостовым миомером (рис. 22, г). В это время формируется processus cranialis ilii. Он отходит как раз перед началом осевой хвостовой мускулатуры, где тело имеет сужение. В верхней части крестцового окна ilium заходит назад за второе крестцовое ребро, оставляя ниже и медиально лимфатическое сердце и первый хвостовой миомер. На самом деле его край остается в пределах второго крестцового сегмента, но из-за скошенности миосепт оказывается напротив первого хвостового миомера. Уже на стадии 36 хрящ ilium настолько плотный, что часто вместе с перихондрием отслаивается вдоль уплощенных мезенхимных клеток крестцового окна, лежащих между ним и крестцовыми ребрами (рис. 22, г, см. также рис. 24, б ).

К стадии 38 ilium поднимается до уровня верхнего края спинного мозга. Общая его длина к концу эмбрионального развития равна длине трех позвонков: последнего поясничного, напротив которого расположено acetabulum, и двух крестцовых.

На стадии 37 края обоих ипсилатеральных крестцовых ребер сходятся. Охрящевевает частично и та мезенхима, которая в виде «мостика» связывала края ребер на предыдущей стадии. В это время крестцовые ребра заметно крупнее поперечных отростков хвостовых позвонков. Лимфатические протоки между осевым подхордовым синусом и тазовым лимфатическим сердцем разделяют основания второго крестцового ребра и первого хвостового диапофиза, делая их слегка вогнутыми снизу.

Диапофиз первого хвостового позвонка принимает также слегка вильчатую форму на своем дистальном крае, обходя тазовое лимфатическое сердце. На стадии 38 первое крестцовое ребро вплотную подходит к ilium. Дистальный край ребра в полтора раза шире проксимального и состоит из молодого хряща.

5.1.3. Развитие хрящевых элементов нижней части таза По зрелости элементов на всех стадиях развития можно определить такую последовательность: ilium — pubis — ischium. Pubis и ischium не проникают на ранних стадиях далеко вниз от acetabulum. Полость тела эмбриона ящерицы узкая и невысокая, сужается каудально вокруг задней кишки и ножки аллантоиса в районе презумптивного таза. Зачаток пояса ограничен сзади клоакой. Впереди pubis заканчивается в мезенхиме ниже и латеральнее пологой задней стенки брюшной полости (рис. 23, а, б ).

К стадии 33 охрящевевающий pubis опускается вниз от acetabulum до уровня середины брюшной полости. Мезенхимный ischium от вертлужной впадины так низко еще не распространяется. На стадии 33/34 контралатеральные хрящевые pubes, направленные вниз и вперед, спускаются по бокам от брюшной полости до ее нижней границы, а в дальнейшем проходят ниже и поворачивают навстречу друг другу. На стадии 34 pubes практически сходятся дистальными концами, а на стадии 35 образуют симфиз (рис. 23, в). Впереди от симфиза наблюдается скопление мезенхимных клеток на медиальной оси тела эмбриона. На стадии 37 pubis круглый в поперечном сечении, мощный, сложен гипертрофированным хрящом. На стадии 39 в передней части симфиза контралатеральные pubes слиты, так что их трудно различить.

Передний край симфиза лежит далеко впереди от первого крестцового позвонка, примерно под третьим предкрестцовым позвонком, если начинать счет от крестца и вести его вперед (рис. 23, б ).

На стадии 34 между дистальными краями контралатеральных ischia сгущается мезенхима. Хрящевой ischium растет почти вертикально вниз, оставаясь в пределах одного сегмента, примерно напротив первого крестцового позвонка. Проксимально он достаточно мощный, шире pubis в 2–3 раза. Подойдя к полости тела, ischium растет параллельно ее стенке, уплощаясь и вытягиваясь вдоль продольной оси эмбриона (рис. 23, в). На стадии 35 контралатеральные ischia стыкуются передними, а на стадии 36 и задними краями. Симфиз ischia тянется по длинной оси эмбриона, начинаясь слегка краниальнее acetabulum, примерно под foramen obturator в pubes.

Даже на стадии 36 его протяженность в кранио-каудальном направлении больше, чем симфиза pubes. На стадии 38/39 хрящевые дистальные концы ischia плотно смыкаются на всем своем протяжении.

На стадии 36 между брюшной полостью и покровами уже хорошо выражен вертикальный плотный тяж коллагеновых волокон и уплощенных, вытянутых вдоль длинной оси эмбриона клеток, соединяющий лобковый и седалищный симфизы (рис. 23, г). Это осевое скопление распространяется также вперед от симфиза pubes и назад от симфиза ischia. Оно служит основой, на которой формируются мезенхимные зачатки, а впоследствии и хрящи дополнительных элементов пояса. К тяжу также крепятся парные мышцы (mm. puboischiofemorales externus et internus).

На стадии 36 позади симфиза ischia по оси тела первым из дополнительных элементов таза формируется мезенхимный hypoischium. На стадии 37 hypoischium сильно вытягивается, а на стадии 38 — охрящевевает. К этому времени впереди симфиза ischia также появляется округлый в поперечном сечении и хрящевой epiischium. Hypoischium и epiischium дискретны от хряща симфиза и слегка раздваиваются при приближении к нему в виде «ласточкина хвоста» (лучше выражен у hypoischium — рис. 5, б ). Кзади hypoischium расширяется булавовидно. На стадии впереди от симфиза pubes появляется хрящевой epipubis. У новорожденных, молодых и взрослых L. agilis ализарин интенсивно окрашивает в красный цвет epiischium, hypoischium, но не epipubis, следовательно в последнем кальцификация хряща задерживается, если вообще имеет место у данного вида ящериц.

5.1.4. Окостенение крестцово-подвздошного комплекса На стадии 36 невральные дуги крестцовых позвонков состоят из сильно гипертрофированного хряща и сходятся над спинным мозгом. Перихондральная кость появляется в это время на восходящих участках дуг, сначала со стороны спинного мозга, к стадии 38 она достигает верхней трети высоты невральной дуги. Появляется перихондральная костная манжетка и на телах позвонков в виде вентральной и дорзальной пластинок. На стадии 38 наблюдаются центры эндохондрального окостенения в теле позвонка — по сторонам от хорды — и в невральных дугах, в средней их части по высоте. Разрушение хряща вокруг места, где ранее появилась костная манжетка, в первом крестцовом позвонке происходит чуть раньше, чем во втором.

На стадии 39 разрушение хряща распространяется и к основаниям невральных дуг. До верхних концов невральных дуг внутреннее окостенение доходит лишь к стадии 40, когда лишь их кончики состоят из молодого хряща. Тела позвонков незначительно отстают в развитии от невральных дуг. Между ними и основаниями невральных дуг до стадии 39 сохраняется хрящ.

Перихондральная кость впервые наблюдается на верхней поверхности обоих крестцовых ребер на стадии 38 и быстро окружает основание ребра. Особенно быстро это происходит на втором крестцовом позвонке. Эндохондральное окостенение на стадии 39 особенно сильно выражено в основании первого крестцового ребра.

Даже на стадии 40 у второго крестцового ребра на гистологических срезах отдельный очаг эндохондрального окостенения обнаружить не удалось. Эндохондральное окостенение проникает здесь от основания невральной дуги.

На стадиях 36–37 имеется перихондральное окостенение в средней части подвздошного хряща, а центр эндохондрального окостенения в ilium впервые наблюдается на стадии 38 в нижней его трети, под уровнем крестцовых ребер. Эндохондральное окостенение распространяется вверх и вниз вдоль хряща и достигает acetabulum в конце стадии 39. Концы ilium остаются хрящевыми по крайней мере до вылупления.

Хорошо видна разница в зрелости крестцовых ребер и прилежащего к ним ilium (рис. 24, а). Последний покрыт толстой костной манжеткой и в нем начинается формирование эндохондральной кости. До конца стадии 39 только проксимальные половины крестцовых ребер покрываются костной манжеткой, а дистальные, контактирующие с ilium, края состоят еще из молодого хряща. Первое крестцовое ребро слегка нависает над ilium, второе расположено немного ниже. Более молодое по дифференцированности ткани второе крестцовое ребро, огибая снизу дистальный край окостеневшего ilium, образует желобок, в который тот и ложится сверху.

5.1.5. Окостенение нижней части таза На стадии 36 на pubis можно найти тонкую костную манжетку. К стадии она достигает района симфиза. В pubis сосуды прорывают костную манжетку вблизи foramen obturator, и разрушение хряща начинается между ним и processus pectinealis. На стадии 39 эндохондральное окостенение проникает и в участок между foramen obturator и acetabulum (рис. 24, б ), все еще не достигая последнего. Processus pectinealis в это время также покрыт костной манжеткой с боков.

Хорошо заметны отличия pubis от ischium — не только по степени гипертрофии хряща, но и по мощности перихондрального окостенения, которое на ischium всегда уступает таковому pubis по толщине (рис. 24, б ). Костная манжетка на ischium еще слабая, тогда как в pubis идет внутреннее окостенение. Ischium покрывается костной манжеткой на стадии 38/39, начиная с краниального своего края, на середине длины.

Каудальный его край кость покрывает только на стадии 39/40. Эндохондральное окостенение ischium также появляется в центре элемента.

5.2. РАЗВИТИЕ СЛОЖНОГО КРЕСТЦА И ТАЗА

ДОМАШНЕЙ КУРИЦЫ И ЯПОНСКОГО ПЕРЕПЕЛА

Развитие крестца и таза у японского перепела протекает так же, как и у домашней курицы, особенно на ранних стадиях. Учитывая их практически одинаковое строение, подробные описания развития крестца и таза для перепела не приведены.

Незначительные различия двух видов указаны в тексте и подписях к рисункам.

5.2.1. Положение и формирование зачатка таза и вертлужной впадины На стадии 26 проксимальнее femur, между задней стенкой брюшной полости и нервами пояснично-крестцового сплетения наблюдается мезенхимное сгущение — самый ранний зачаток таза (рис. 25, а). Этот зачаток расположен напротив места ответвления аллантоисной артерии и соответствует кранио-каудальному уровню, на котором формируется acetabulum, которое располагается чуть ниже уровня a. dorsalis. На этой же стадии появляются первые следы охрящевения ilium впереди и над будущим acetabulum.

На стадии 28 хрящевой зачаток таза разрастается вокруг проксимального конца femur. Хрящ появляется в pubis, а на стадии 28/29 — в ischium, таким образом foramen acetabuli замыкается снизу. На стадии 30/31 ilium вносит как минимум 50%ный вклад в acetabulum, тогда как ischium — около трети, а оставшуюся часть занимает pubis, на стадии 31/32 оттесняемый от вертлужной впадины двумя другими элементами. При этом ischium в основном слагает дно и вентральную часть acetabulum, тогда как ilium — ее дорсальную, краниальную и, в меньшей степени, — каудальную части.

5.2.2. Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса На стадии 26 начинается накопление матрикса вокруг хорды и на расстоянии двух-трех клеточных слоев от нее. На стадии 26/27 вдоль хорды уже наблюдается четковидность скелетогенного материала. На стадии 27 прохондральные невральные дуги поднимаются до уровня нижнего края нервных ганглиев, на стадии 27/28 — двух третей высоты нервных ганглиев, а на стадии 28 — достигают верхнего края нервной трубки. В это время тела и дуги позвонков морфологически видимы уже как очень молодой хрящ, однако между ними имеется неокрашиваемая альцианом мезенхимная прослойка. Эта перемычка, по-прежнему оставаясь мезенхимной, начинает краситься альцианом на стадии 30. В это время контралатеральные хрящевые дуги краниальных позвонков synsacrum сильно сближаются, а на стадии 31 — смыкаются.

Хрящевые тела соседних позвонков уже на стадии 30 заметно сближены друг с другом по сравнению с грудными. Между телами сохраняются значительные прослойки молодого хряща и недифференцированных клеток. Тела центральных позвонков synsacrum («арабской» серии) не менее, чем на 20% ниже соседних позвонков «греческой» и «латинской» серий. На стадии 29 на телах позвонков «греческой»

серии формируются вентральные отростки, processus ventrales (у взрослых кур часто не выражены), а на стадии 30 — краниальные выступы (начало формирования гетероцельности). На последующих позвонках synsacrum подобных изменений не наблюдается ни на одной из стадий.

На позвонках и на стадии 31 формируются маленькие хрящевые ди- и парапофизы. На позвонках «латинской» серии поперечные отростки долгое время (до стадии 32) — всего лишь мезенхимные скопления, особенно хорошо выраженные на позвонках a и b. На стадии 32/33 крестцовые ребра и диапофизы на позвонках a и b охрящевевают. Диапофиз на позвонке 5 охрящевевает на стадии 33, в это же время появляются ди- и парапофизы на позвонке c. На стадии 34/35 видны диапофизы на позвонках 5 и 4 (рис. 25, б ), а на стадии 35 — небольшие диапофизы на позвонках d, 3 и 2. Иными словами, порядок закладки и охрящевения поперечных отростков соответствует не кранио-каудальному положению в позвоночнике, а коррелирует с их абсолютными дефинитивными размерами: первыми закладываются и охрящевевают поперечные отростки, наиболее крупные у взрослых кур. Этот процесс идет в краниальном и каудальном направлениях от позвонка a. На стадии 36 хрящевые диапофизы позвонков «латинской» серии соединяются дистально с направленными косо назад и вверх хрящевыми же крестцовыми ребрами и парапофизами, но граница на этой стадии между ними видна. На стадии сливаются позвонки сложного крестца. Этот процесс начинается также от центра synsacrum.

Между позвонками –5 расположены спинальные ганглии, особенно крупные позади невральных дуг позвонков –4 (рис. 25, в, г). Напротив позвонков «арабской» серии края соседних ганглиев сильно сближены и между ними практически нет свободного пространства вблизи тел позвонков и нижней трети невральных дуг. Спинальный ганглий позади позвонка 5 меньшего размера, как и все более каудальные.

Ilium — первый из элементов таза, который выделяется более плотным скоплением мезенхимы еще на стадии 27 (рис. 26). Первой охрящевевает кранио-дорсальная часть ilium (место формирования antitrochanter и tuberculum preacetabularis), на уровне хорды. На стадии 28 хрящевой ilium еще сравним по диаметру с femur, подковообразно огибает femur сверху своим основанием. Его продолговатая мезенхимная часть распространяется вверх до нижнего края нервных ганглиев. На стадии 28/29 в ширину она равна кранио-каудальной длине двух-трех позвонков (2– «арабской» серии), поднимаясь до уровня нижней трети нервных ганглиев. Обращает на себя внимание тот факт, что даже на более ранней стадии, а именно 27/ позади acetabulum наблюдается шлейф из накапливающих вокруг себя матрикс мезенхимных клеток, который постепенно претерпевает охрящевение в каудальном направлении в последующем развитии.

Рост хрящевого ilium проходит довольно стремительно (рис. 26). После короткого временнго промежутка (стадии 28–29) равномерного роста на стадиях 29– осуществляется в основном увеличение постацетабулярной части ilium, достигающей сегмента с лимфатическим сердцем, тогда как ala preacetabularis ilii почти не увеличивается. На стадии 29 надацетабулярная часть ilium полностью хрящевая и составляет в ширину около четырех позвонков. На стадии 30 хрящевой ilium составляет в ширину около шести сегментов, распространяясь в основном в каудальном направлении. На стадии 31 его ширина равна длине восьми-десяти позвонков, и он достигает заднего края synsacrum. Ilium лежит впереди от лимфатического сердца в зоне крестцового окна и занимает бльшую его часть.

На стадии 32/33 ilium растет в основном вперед, накрывая своим передним краем последнее грудное ребро и вплотную подходя к поперечным отросткам позвонков «греческой» серии. Ilium уже почти заканчивает свой рост в ширину. Соотношение ширины крыльев таза меняется в пользу преацетабулярной части. В дальнейшем рост замедляется: если на стадии 32 ilium протягивается вдоль 11 позвонков, то лишь на стадии 35/36 он равен длине 12 позвонков.

До стадии 34 с ilium контактируют только поперечные отростки позвонков – «греческой» серии, но на стадии 34/35 поперечные отростки и ребра более каудально расположенных позвонков с ним также сближаются. На стадии 36 между диапофизами позвонков 1–5 и ilium — прослойка мезенхимы, а позвонки «латинской» серии осуществляют плотный контакт посредством хрящевых крестцовых ребер и парапофизов, которые достигают ilium чуть раньше диапофизов. Парапофизы, или ребра на их месте, длиннее диапофизов. Молодой хрящ дистальных частей ди- и парапофизов разрастается вдоль ilium, и на стадии 37 поперечные отростки позвонков a f сливаются дистально друг с другом и подобными парами соседних позвонков, хотя границы между хрящами можно различить до стадии 39.

5.2.3. Развитие хрящевых элементов нижней части таза Уже на ранних мезенхимных стадиях задняя стенка брюшной полости быстро принимает почти вертикальное положение (рис. 27). На стадии 27 элементы нижней части тазового пояса — pubis и ischium — не выделяются из общего мезенхимного скопления. Мезенхима pubis уже на стадии 28 уплотнена, а на стадии 28/29 охрящевевает. Pubis направлен вперед и немного вниз к задней стенке брюшной полости, располагаясь целиком впереди от будущей acetabulum. Достигнув стенки брюшной полости, pubis далее растет вдоль нее, прилегая к ее стенке и повторяя ее конфигурацию. На стадии 29 полностью хрящевой pubis тонкий и направленный вниз, в отличие от ischium, который состоит еще из мезенхимы. Pubis — самый маленький из элементов таза, но на всех стадиях развития по состоянию ткани является элементом средней зрелости между ilium и ischium.

На стадиях 29 и 30 брюшная полость сильно увеличивается в объеме, а угол, под которым расположена задняя стенка брюшной полости по отношению к осевым органам, почти прямой, на стадии 31/32 — тупой. Одновременно с процессом отодвигания задней стенки брюшной полости назад, особенно ее вентральной части, дистальный конец pubis на последовательных стадиях развития, удлиняясь, все сильнее растет назад, так что на стадии 32 лишь короткий проксимальный его участок, соответствующий раннему зачатку, направлен вперед. Таким образом, pubis оказывается вентральнее ischium и опускается дальше вниз вдоль стенки брюшной полости (рис. 28).

Зачаток ischium впервые обнаруживается ниже будущего acetabulum в виде крупного мезенхимного скопления на стадии 28. На стадии 28/29 этот, направленный вниз и назад от acetabulum, зачаток заметно крупнее pubis и по размеру сравним с ala postacetabularis ilii. Хотя и в меньшей степени, чем pubis, ischium также находится в соприкосновении со стенкой брюшной полости. На стадии 30–31 мезенхимный ischium растет параллельно латеральной стенке той части брюшной полости, где расположена клоака. В этом месте брюшная полость сильно сужена, по сравнению с уровнем передней части synsacrum. Так как ischium лежит медиальнее pubis, то задняя стенка брюшной полости оказывается также спереди и от этого зачатка (рис. 29, а). Следуя ей, он направлен под тупым углом назад от acetabulum. В то же время ischium уплощается медио-латерально, распластываясь вдоль латеральной стенки полости тела на расстояние вниз до половины диаметра последней. На стадии 31 ischium охрящевевает.

На стадии 32 pubis и ischium имеют равную длину, но еще не достигают уровня заднего края ala postacetabularis ilii, а на стадии 33 pubis обгоняет в росте ischium и загибается вокруг его дистального края. Одновременно лопасть ischium приближается своим дистально-дорсальным углом к каудальному углу ilium (рис. 28, б ).

Более молодой по сравнению с ischium хрящ дистальной части ilium обрастает кончик ischium на стадиях 35–36. При этом все три луча таза выстроены почти параллельно друг другу, так как нижние элементы таза повторяют контуры брюшной полости, вокруг которой происходит их рост, и направлены от acetabulum вниз и назад (рис. 28, б ).

5.2.4. Окостенение крестцово-подвздошного комплекса Хотя на стадии 37 тела, невральные дуги и ребра грудных позвонков покрыты костной манжеткой, ее нет на телах и дугах позвонков synsacrum. В это время перихондральная кость покрывает хрящ femur. И на стадии 38/39, когда остеогенные процессы активно идут в тазовом поясе, перихондральной кости по-прежнему нет на телах и дугах позвонков synsacrum. Костная манжетка появляется только перед вылуплением, а у цыплят обнаруживается и на поперечных отростках позвонков.

Интересно отметить, что самостоятельные центры окостенения мне удалось наблюдать в хряще парапофизов или ребер первых четырех позвонков «латинской» серии, т. е. на позвонках a–d.

На стадии 38 начинается остеогенез в средней части ilium над acetabulum и в ala preacetabularis ilii, где манжетка распространяется вверх примерно до уровня парапофизов позвонков «греческой» серии. На стадии 38/39 манжетка распространяется от центральной части ilium и на ala postacetabularis ilii почти до самого конца элемента. При этом сквозь костную манжетку практически сразу начинают проникать в хрящ ilium многочисленные кровеносные сосуды. Эндохондральное окостенение происходит практически по всей ширине ilium. Очаги разрушения хряща в подвздошном элементе наблюдаются ниже уровня середины нервных ганглиев, особенно обширны они напротив позвонков –, т. е. как раз в той части ilium, где ранее появилась костная манжетка. На стадии 39/40 отдельные мелкие очаги внутреннего окостенения ilium сливаются между собой, образуя единую зону разрушенного хряща, протяженностью приблизительно в шесть сегментов — примерно по три сегмента вперед и назад от acetabulum. Краниально эта зона протягивается до уровня позвонка, а каудально — до позвонка a. Эндохондральное окостенение распространяется далее в alae pre- et postacetabulares ilii выше уровня acetabulum. Однако даже на стадии вылупления ilium не окостеневает полностью, не срастается с synsacrum и по-прежнему отделен от остальных элементов таза хрящом.

5.2.5. Окостенение нижней части таза Остеогенез начинается в нижней части таза на стадии 38/39, когда кость впервые появляется на pubis. В это время перихондральная кость имеется на большей части его длины, тогда как ischium покрыт лишь перихондрием без каких-либо признаков перихондральной кости. На стадии 40 появляется кость и в самом узком месте ischium в виде тонкого пояска. На pubis костная манжетка в это время почти достигает acetabulum. Она распространяется на обоих элементах по всей их длине, и к вылуплению хрящевыми остаются только их дистальные кончики и участки в составе acetabulum. У перепела процесс окостенения таза происходит на одну-две стадии быстрее. Так, на pubis костная манжетка заметна уже на гистологических срезах на стадии 36/37 (рис. 29, б ), а на тотальных препаратах перепелят перед вылуплением окостенения pubis и ischium выглядят более развитыми, а сами элементы — более длинными, чем у цыплят.

5.3. РАЗВИТИЕ СЛОЖНОГО КРЕСТЦА И ТАЗА ДРОЗДА-РЯБИННИКА

5.3.1. Положение и формирование зачатка таза и вертлужной впадины Ранний мезенхимный зачаток таза (ст. 27) соответствует по положению будущей acetabulum и расположен немного ниже a. dorsalis, на одном уровне с ответвлением аллантоисной артерии или немного краниальнее. Положение acetabulum относительно позвоночника практически неизменно в течение всего эмбриогенеза — она располагается напротив позвонков 1 и 2. Так же, как и у куриных птиц, вклад тазовых элементов в acetabulum неравномерный: ilium слагает более половины вертлужной впадины, ischium — более трети, а pubis лишь примыкает к остальным элементам небольшим участком снизу и спереди от будущей вертлужной впадины.

5.3.2. Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса Первые признаки охрящевения невральных дуг и тел позвонков наблюдаются на стадии 28. К стадии 31 невральные дуги поднимаются до верхней половины спинного мозга, но контралатеральные дуги смыкаются над спинным мозгом только на стадии 35. На стадии 36 формируются низкие остистые отростки на позвонках «греческой»

серии. Промежутки между спинномозговыми ганглиями в области synsacrum заметно более узкие, чем в грудном отделе. Три наиболее крупные ганглия расположены за телами позвонков, 1 и 2 (рис. 30, а). Ганглии настолько крупные, что последние два из них не только контактируют краями, но даже сливаются (рис. 30, б ).

Остальное пространство, свободное от нервной ткани, заполнено высоко поднятыми над брюшной полостью тазовыми почками. Каудальнее почки заполняют пространство между крестцовыми ребрами и парапофизами позвонков «латинской» серии.

На стадии 35 все позвонки synsacrum несут еще слабо развитые хрящевые диапофизы. Хрящевые крестцовые ребра имеются на первых трех позвонках «латинской»

серии a, b и c. Ребра и поперечные отростки позвонков «латинской» серии ilium не достигают. На стадии 36/37, когда диапофизы и парапофизы встречаются, происходит и их контакт с ilium, а на стадии 39 хрящи поперечных отростков, которые расширяются по мере приближения к ilium, полностью сливаются дистально своими краями с контралатеральными соседями.

Этот вид оказался очень удобен для наблюдения процесса слияния позвонков synsacrum. На стадиях 37–39 начинается слияние позвонков synsacrum: тела и дуги позвонков сближаются. Между пре- и постзигапофизами соседних позвонков сохраняется плотная мезенхима, и сочленовные поверхности не образуются. На позвонках с по b видны небольшие хрящевые перемычки между краями тел, тогда как по медиальной линии тела позвонков лишь сильно сближены и между ними видна яственная граница. Быстрее всего процесс слияния протекает у позвонков 1 и 2. Их тела латерально уже слиты настолько, что граница между ними почти не различима на стадии 38. На стадии 39/40, т. е. за один-два дня до вылупления, сливаются тела восьми позвонков. При этом тела центральных позвонков synsacrum выглядят более короткими, чем передние и задние. Слияние невральных дуг протекает быстрее слияния тел позвонков. Если между телами даже позвонков 1 и 2 еще можно различить вентрально границу, то хрящи невральных дуг, за исключением таковых позвонков и, сливаются без различимых границ. От позвонков 1 и степень объединения хрящей тел равномерно снижается в обе стороны; позвонки, d, e, f отделены четкими границами от остального блока позвонков или своих соседей; между и, а также f и первым хвостовым позвонком имеются нормальные суставы.

На стадиях 28–30 ilium растет вверх от acetabulum. Узкий, равный по ширине одному-двум позвонкам, мезенхимный ilium поднимается на стадии 28 до аорты, а на стадии 29 уже охрящевевающий ilium достигает нижнего края спинного мозга.

Но и на стадии 30 ilium не превышает в ширину длины трех-четырех позвонков, располагаясь на уровне хорды или максимум нижней трети спинномозговых ганглиев, снаружи от миомеров. На стадии 30/31 ilium, сложенный более зрелым хрящом, распространяется далее назад от acetabulum и занимает около пяти сегментов в длину. На стадии 31 каудально он достигает лимфатического сердца, т. е. составляет семь сегментов в длину. Само лимфатическое сердце расположено точно за ilium, в следующем сегменте. На стадии 31/32 ilium поднимается вверх до середины спинномозговых ганглиев. При этом его верхний край проходит к верхнему краю спинного мозга и весьма близко от покровов.

На стадии 35 ilium, состоящий из зрелого хряща, поднимается до верхнего края спинного мозга, а в ширину равен 12 сегментам (семь сегментов — ala postacetabularis ilii, пять — ala preacetabularis ilii) и сочленяется с поперечными отростками позвонков «греческой» серии (парапофизами на стадии 35, диапофизами на стадии 36), накрывая передним краем последнее грудное ребро. На стадии 36/37 он продвигается вперед еще на полсегмента. Диапофизы наиболее каудальных позвонков synsacrum своими кончиками, состоящими из хряща более молодого, чем хрящ ilium, достигнув последнего, загибаются вниз, навстречу парапофизам и крестцовым ребрам, с которыми сливаются. Между поперечными отростками наиболее каудальных позвонков synsacrum и ilium даже на стадии 36/37 сохраняется мезенхимная прослойка.

5.3.3. Развитие хрящевых элементов нижней части таза На стадии 30/31, т. е. когда только начинает формироваться хрящевой таз, задняя стенка брюшной полости принимает почти вертикальное положение. На стадиях 28–32 pubis, охрящевение которого началось на стадии 29/30, также растет вперед от acetabulum к задней стенке брюшной полости, но его дистальный край слегка загибается вниз вдоль нее. На стадии 32 брюшная полость продолжает увеличиваться, угол между задним контуром полости и осевыми органами становится тупым. Pubis, продолжая расти вдоль стенки брюшной полости, таким образом, все больше отклоняется каудально относительно acetabulum и своего основания.

Различная степень зрелости элементов таза отмечается впервые в самом начале хондрогенеза, и порядок дифференцировки элементов сохряняется на всех последующих стадиях развития: ilium — pubis — ischium. Ischium остается мезенхимным до стадии 30 и последним охрящевевает лишь на стадии 31. Тонкий цилиндрический pubis к стадии 35 достигает вентро-каудального края ischium и начинает загибаться вверх вокруг дистального конца последнего. Дорсо-каудальный угол широкого и плоского ischium сильно вытянут и сближен с задним краем ilium, который огибает брюшную полость и тазовую почку. Хрящ ischium в месте будущего контакта более зрелый, и его граница оформлена, тогда как хрящ края ilium очень молодой и обтекает хрящ ischium.

5.3.4. Окостенение крестца и таза На стадиях 36–39 перихондральная кость появляется на длинных элементах конечностей и скелетных элементах головы и передней части туловища. К моменту вылупления в них начинается и процесс эндохондрального окостенения. Окостенения крестца и таза не происходит даже на второй день после вылупления.

5.4. РАЗВИТИЕ КРЕСТЦА И ТАЗА СЕРОЙ КРЫСЫ

5.4.1. Положение и формирование зачатка таза и вертлужной впадины Местоположение тазового пояса и вертлужной впадины можно определить уже на стадии 16/17 по проксимальному концу плотного мезенхимного зачатка femur. На стадии 17 мезенхимный зачаток таза уже хорошо выражен. Он расположен позади задней стенки брюшной полости, у ее верхнего края, т. е. близко к осевым органам, примерно напротив будущего третьего крестцового позвонка. Спереди и сзади его ограничивают нервы пояснично-крестцового сплетения, идущие в конечность — n. obturatorius и n. ischiadicus (рис. 21, в). Положение acetabulum неизменно до стадии 18. Оно лежит примерно напротив третьего крестцового позвонка, т. е. четырьмя-пятью позвонками кзади от места ответвления от аорты аллантоисной артерии.

Вертлужные впадины расположены по бокам от узкой, содержащей прямую кишку части брюшной полости и потому сближены (рис. 32, г).

Из элементов таза наибольший вклад, до 50%, в acetabulum вносит ilium — он охватывает вертлужную впадину сверху и спереди. Еще треть периметра занимает хрящ ischium, на долю pubis приходится не более 20%. Дно вертлужной впадины слагает в основном ilium.

5.4.2. Развитие хрящевых элементов крестцово-подвздошного комплекса Нервная трубка на стадии 17 очень большая в диаметре, почти десятикратно превышает по диаметру очень маленькую хорду. Спинномозговые ганглии в крестцовой области, а также непосредственно спереди и сзади крестца, очень крупные, высоко подняты и располагаются напротив верхних двух третей спинного мозга.

На уровне нижней трети спинного мозга идут только спинномозговые нервы. Это накладывает отпечаток на развитие осевого скелета, в котором на стадии 17 начинается охрящевение. На стадии 18 очень тонкие невральные дуги достигают лишь нижнего края огромных ганглиев. На стадии 19 их хрящ гипертрофируется, но они достигают только середины спинномозговых ганглиев. Контралатеральные невральные дуги достигают верхнего края спинного мозга только на стадии 21, при этом они не проходят между плотно сомкнутыми спинномозговыми ганглиями, а обходят их латерально.

Уже на стадии 21 заметно относительное укорочение тел крестцовых позвонков, особенно в сравнении с хвостовыми позвонками. На стадиях 20–22 развиваются хрящевые зигапофизы. На этой же стадии наблюдаются отличия крестцовых межпозвонковых дисков. Тогда как межпозвонковые диски между поясничными позвонками высокие и вертикальные, межпозвонковые диски в крестце неправильной формы, слегка утолщены, особенно между первым-третьим и, в меньшей степени, третьим и четвертым крестцовыми позвонками. К моменту рождения деформация межпозвоночных дисков достигает еще бльшей степени.

Мезенхимные крестцовые диапофизы появляются на стадии 18, причем они уже крупнее поясничных. Наиболее крупные из них — диапофизы первого и второго крестцовых позвонков. Основания диапофизов лежат заметно ниже ганглиев, и их положение последовательно повышается в ряду от первого к последнему. Первый крестцовый позвонок уже на стадии 18 отличается от остальных крестцовых и впередилежащих поясничных увеличенными и низко опущенными диапофизами. У первых двух крестцовых позвонков они значительно крупнее остальных. На стадии диапофизы охрящевевают и сходятся дистальными краями. Третий диапофиз входит в общее с предыдущими поперечными отростками ala sacralis своим дистальным краем только на стадии 21, а четвертый, если входит, то на стадии 22.

Диапофиз первого крестцового позвонка на стадии 22 сближается с крылом ilium.

Тела крестцовых позвонков заметно короче поясничных, причем переход от длинных тел к коротким довольно резкий и приходится на первый крестцовый позвонок.

В этом месте уже формируется легкий лордоз позвоночника, и тела крестцовых позвонков подняты дорсально относительно поясничных.

В конце стадии 17 из общего мезенхимного скопления таза начинает выделяться ilium, охрящевение которого начинается на стадии 17/18. Это самый крупный элемент пояса на этой и последующих стадиях, состоящий всегда из более зрелого хряща, чем остальные элементы. Он направлен от acetabulum вперед и вверх, расширяясь на дистальном конце. Он протягивается на стадии 17 вверх только до уровня хвостовой артерии, а вперед — до второго крестцового позвонка. На стадии 18 ilium достигает впереди уровня первого крестцового позвонка и входит в краниальную часть крестцового окна (рис. 31, а). В конце этой стадии ilium уже доходит до нижнего края ганглиев, заметно расширяясь на своем дистальном краю. Определяются крыло и тело ilium, основные гребни и бугры (рис. 31, а). Расширенное ala ilii равно в длину двум первым крестцовым позвонкам и подходит к их диапофизам, тогда как цилиндрический corpus ilii расположен ниже — на уровне хвостовой артерии. Ilium на стадии 18 относительно короткий и не длиннее всего остального таза вместе с acetabulum, при этом его длина лишь немного превышает максимальную ширину ala ilii (рис. 32, а, в). На стадии 20 ilium составляет не менее трех пятых общей длины таза.

На стадии 19 хрящ ilium гипертрофируется. Прежде всего гипертрофии подвергается центральная часть ala и дистальная часть corpus ilii. К стадии 21 длина ala ilii становится равной длине трех крестцовых позвонков, ilium вытягивается в длину в целом и становится длиннее остальной части таза, включая acetabulum. Последняя слегка смещается назад и находится на уровне третьего-четвертого крестцовых позвонков. На стадии 22 отогнутый от длинной оси тела эмбриона краниальный конец ilium достигает уровня последнего поясничного позвонка. Длина ilium теперь равна длине четырех-пяти позвонков.

5.4.3. Развитие хрящевых элементов нижней части таза Брюшная полость крысы с самых ранних из исследованных стадий очень объемна, и ее задняя стенка вертикальна или даже отклонена назад под тупым углом к позвоночнику. Брюшная полость сильно раздается также и латерально. Пространство между задней стенкой брюшной полости и окончанием тела, в котором помещается зачаток таза, очень небольшое и всего лишь в несколько раз превосходит этот зачаток по объему.

На стадии 18 задняя стенка брюшной полости еще сильнее отклонена назад (рис. 32, а–в). Ректальная часть полости при этом очень узка (рис. 32, г). Состоящие из молодого хряща pubis и ischium расходятся вниз и назад от acetabulum под сравнительно небольшим углом по бокам от узкой ректальной части брюшной полости.

При этом pubis располагается почти параллельно задней стенке расширенной части брюшной полости. Хондрогенез в pubis начинается на стадии 17/18, а в ischium — на стадии 18. Pubis сравнительно узкий, ischium представляет собой широкую и тонкую пластину, выгнутую латерально (рис. 32, д ). В то же время pubis отклоняется сильно назад. Уже на стадии 18 pubis и ischium встречаются друг с другом дистальными мезенхимными концами на уровне нижнего края ректальной части брюшной полости, контралатеральные половины таза достигают места будущего симфиза только на стадии 19. Бльший вклад в симфиз вносит pubis.

5.4.4. Окостенение крестца и таза Невральные дуги покрываются костной манжеткой и, в отличие от тел, почти сразу же замещаются эндохондральной костью на стадии 22. К моменту рождения эндохондральное окостенение обнаруживается и в телах позвонков, а крестцовые диапофизы остаются в основном хрящевыми и после рождения (рис. 34, а). Костная манжетка появляется на ilium в виде узкого пояска в основании ala ilii на стадии 19 и рапространяется на все крыло на стадии 20/21. Тонкая костная пластинка быстро распространяется в обе стороны по хрящу, включая уровень контакта ilium с крестцовыми диапофизами и основание ilium, так что на стадии 22 окостенение здесь самое обширное из всех трех тазовых центров.

На ischium костная манжетка появляется не ранее стадии 21 — небольшой участок в кранио-дорсальной его части, ближе к acetabulum. На стадии 22 в ischium обширный центр эндохондрального окостенения образуется примерно на середине пути между проксимальным и дистальным его концами. Дистальный седалищный бугор и район симфиза состоит из молодого хряща. Pubis на стадии 21 еще хрящевой, тогда как кость наблюдается в виде узкого пояса между acetabulum и лонным бугром лишь на стадии 22/23. У новорожденных центры окостенения тел и дуг позвонков (в том числе контралатеральные), а также все три тазовых окостенения самостоятельны (рис. 34, а, б ). Появляется окостенение os penis. Крестцовые диапофизы и acetabulum, включая район будущей os acetabularis остаются хрящевыми.

5.5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ОЧЕРК ХОНДРО- И ОСТЕОГЕНЕЗА

5.5.1. Скорость и порядок хряще- и костеобразования Виды настоящих ящериц различаются по скорости развития посткраниального скелета. У Z. vivipara и P. muralis по сравнению с L. agilis наблюдается небольшая задержка развития крестца и таза на 0.5–1 стадию, выражающаяся в более позднем начале костеобразования и времени формирования симфизов. Единственный исследованный взрослый экземпляр D. saxicola по сравнению с остальными ящерицами оказался с очень хорошо развитыми дополнительными элементами в тазовом поясе — более длинные hypoischium и epiischium, а также epipubis, которые претерпели кальцификацию (ср. рис. 5, б и г). У взрослых особей L. viridis из дополнительных кальцинированных элементов описан только hypoischium (Raynaud et al., 1975), который закладывается в онтогенезе первым. Можно предположить, что степень развития окостенений и число кальцинированных хрящей к моменту вылупления зависит от продолжительности развития эмбриона.

Действительно, эмбрион L. agilis развивается 40–50 дней (Rieppel, 1994), тогда как у Z. vivipara развитие длится около 70 дней, а P. muralis — 85–96 дней. D. saxicola имеет период эмбриогенеза равный 55–60 дням, а L. viridis — 90 дням (Saint-Girons, 1985). Таким образом, наблюдается отрицательная корреляция между продолжительностью развития эмбриона и процессом кальцинации и окостенения таза у Lacertidae. Чем меньше длится инкубация яиц, тем полнее развиваются окостенения крестца и таза и тем больше образуется дополнительных кальцинированных хрящей в нижней части таза.

Похожую картину различий между видами можно наблюдать и у птиц. Выводковые птицы — курица и перепел — демонстрируют при вылуплении почти полное окостенение крестцово-тазового комплекса. При этом у перепела окостенение протекает несколько быстрее, чем у курицы. Эмбрион дрозда-рябинника — птенцовой птицы — напротив, перед вылуплением имеет слабо окостеневший скелет вообще, а в крестцово-тазовом комплексе нет даже следов оссификации. Продолжительность инкубации яиц курицы составляет 20–21 сутки, перепела — 14–15 суток; такая разница во времени инкубации связана с резким различием в размерах птиц этих двух видов. Вылупившийся цыпленок способен к самостоятельному передвижению, тогда как у дрозда-рябинника, инкубация яиц которого занимает 13–15 суток, птенцы до двух недель после вылупления остаются малоподвижными и неспособными к хождению. Таким образом, для полного окостенения скелета эмбриону, а в дальнейшем птенцу дрозда отведено гораздо больше времени — до 30 суток. Интересно, что именно окостенение тазового пояса иногда используется в качестве индикатора общей зрелости эмбриона. Так, на основании сравнения эмбрионов современных (птицы, крокодилы) и вымерших (динозавры) архозавров было установлено, что все динозавры из Ornithischia, Segnosauria и Theropoda, для которых известны сохранившиеся эмбрионы, имели хорошо окостеневший таз при вылуплении, а потому скорее всего являлись «выводковыми» (Geist and Jones, 1996).

У чешуйчатых рептилий из скелетных элементов крестцово-тазового комплекса в первую очередь охрящевевают и окостеневают невральные дуги и тела позвонков, во вторую — ilium и pubis. Ischium и крестцовые ребра задерживаются в своем развитии, причем второе крестцовое ребро запаздывает по отношению к первому. Эта последовательность сохранялась у всех исследованных видов ящериц от ранних этапов хондрогенеза до окончания формирования эндохондральной кости.

У крокодилов (Rieppel, 1993) и птиц последовательность охрящевения и окостенения элементов крестцово-тазового комплекса та же, что и у чешуйчатых рептилий.

Последовательность дифференцировки элементов тазового пояса у перечисленных амниот, однако, не соответствует той последовательности, в которой эти элементы появляются в эволюции, начиная от амфибий и заканчивая птицами. У современных амфибий и стегоцефалов, в том числе и ранних Ichthyostegidae, окостенение pubis чаще отсутствует, т. е. у них именно pubis, а не ischium отстает в развитии от остального таза.

У млекопитающих хрящевые закладки элементов крестца и таза появляются в том же порядке, что и у других амниот (см. также: Кабак, 1978). Однако порядок окостенения таза иной: в отличие от других амниот, ischium окостеневает раньше pubis. Не исключено, что различия в порядке окостенения элементов таза есть различия между теропсидной и зауропсидной линиями эволюции амниот. Теропсиды унаследовали исходный порядок, который мы наблюдаем у амфибий, тогда как зауропсиды характеризуются изменением в порядке окостенения основных элементов таза.

В последнюю очередь подвергаются кальцификации или окостенению различного рода дополнительные элементы таза. Еще в 1898 году Видерсхайм (Wiedersheim, 1898) запечатлел на рисунках разные варианты строения симфизов pubes и ischia амниот. Из рептилий у Z. vivipara он отметил хрящевой hypoischium, кальцинированный хрящ epipubis и не названный им хрящевой элемент впереди от симфиза ischia.

Последний на рисунке Видерсхайма связан с epipubis фиброзным тяжом (brses o Band). Эта структура еще в 1880 году была названа «epiischion» (Sabatier, 1880).

Мной обнаружены все три дополнительных элемента тазового пояса у Lacertidae, хотя epiischium не упоминается в большинстве работ, описывающих строение таза у ящериц (Гуртовой и др., 1978; El-Toubi, 1938; Raynaud et al., 1975; Rieppel, 1992, 1994). У геккона Gonatodes название hypoischium употреблено не только к собственно hypoischium, но и к хрящу, являющемуся ростральным продолжением симфиза ischia (Wellborn, 1997). Такому употреблению названия hypoischium я не следую, так как epiischium и hypoischium возникают соотвественно впереди и позади симфиза седалищных костей как самостоятельные хрящевые элементы, отдельные от симфиза, в дальнейшем претерпевающие кальцификацию. Вместе с epipubis они развиваются в связи с продольной коллагеновой связкой (также отмечена Stephenson, 1960). Эта связка протягивается по брюшной стороне вдоль оси всего тела между покровами и стенкой полости тела, разделяя миомеры противоположных сторон (также у амфибий; см.: Анисимова, 1990) и являясь между тазовыми симфизами опорой для m.

pubo-ischio-femoralis externus.

У рептилий с редуцированными конечностями, а также у большинства птиц, тазовые симфизы не развиваются, и, соответственно, нет дополнительных образований в тазовом поясе, которые бы лежали на продольной оси тела эмбриона, на его брюшной стороне. У млекопитающих дополнительными образованиями могут считаться сумчатые кости, находимые впереди симфиза pubes, а также вертлужная кость. В обоих случаях, так же как и у рептилий, дополнительные элементы таза развиваются в онтогенезе млекопитающих в последнюю очередь (Low, 1929b;

Harrison, 1961).

Все дополнительные элементы тазового пояса (кроме вертлужной кости) развиваются сходно с грудиной тетрапод (Борхвардт, 1992). Их мезенхимные закладки обнаруживаются в углах между контралатеральными pubes и ischia (коракоидами в случае грудины), где накапливаются мезенхимные клетки. Действительно, и у хвостатых амфибий наличие ипсилоидного хряща стоит в зависимости от степени развития пластин pubes (Анисимова, 1990). Еще раньше также проводились попытки (Sabatier, 1880) сравнить грудину с ипсилоидным хрящом хвостатых («sternum abdominal») или с hypoischium ящериц («sternum pelvien»). Нет оснований не соглашаться с выводами предшествующих авторов (Борхвардт, 1992; Sabatier, 1880) о схожести структуры и развития нижней части грудного и тазового поясов. Борхвардт (1992) указывал на то, что имеет место корреляция: грудина развивается лишь у животных, имеющих свободные от гипаксиальных мышц пространства на вентральной стороне тела, куда сверху могли проникать коракоиды и где могла скапливаться скелетогенная мезенхима, дающая начало грудине. Мне кажется более важным обратить внимание на то, что грудина, а также дополнительные элементы таза (cartilago ypsiloides, epipubis, epiischium, hypoischium и сумчатые кости) развиваются только при наличии симфизов контралатеральных элементов поясов (коракоидов в случае грудного, и pubes и ischii в случае тазового пояса). Просто наличия свободного пространства недостаточно для скопления мезенхимы — пространство должно быть разделено перегородками на компартменты, в углах которых и может концентрироваться скелетогенная мезенхима. Именно вентральные пластины скелетных элементов поясов конечностей обеспечивают подобное разделение пространства между покровами и полостью тела вместе с коллагеновым тяжом, идущим на брюшной стороне эмбриона по продольной оси тела. Аналогично высказывался и Борхвардт:

«Только достигнув средней линии, коракоиды могут влиять на развитие грудины»

(1992, с. 9). О замкнутых пространствах в качестве ловушек для мезенхимы писали Борхвардт и Коваленко (1985).

5.5.2. Проблема наличия крестцовых ребер у Lacertilia До сравнительно недавнего времени продолжались споры о том, все ли представители Lacertilia имеют крестцовые ребра. Начало этим спорам положил Муди (Moodie, 1907), который утверждал, что дефинитивные крестцовые поперечные отростки у современных ящериц есть истинные отростки, а не приросшие ребра. Муди не обнаружил отдельных центров окостенения, соответствующих крестцовым ребрам на сухих препаратах скелетов нескольких видов ящериц. Более того, по его наблюдениям, окостенение поперечных отростков происходит благодаря распространению на них костной манжетки с невральной дуги, и автор заключил, что «ящерицы занимают особое положение среди всех известных рептилий, поскольку у них вообще нет крестцовых ребер» (Moodie, 1907, p. 88).

Эль-Тоуби (El-Toubi, 1947) нашел аномалию позвоночника у Agama stelio (Agamidae), которая, как он считал, свидетельствовала в пользу противоположного мнения. Последний предкрестцовый позвонок у этого вида ящериц имеет приросшие ребра, однако у найденой аномальной особи правое ребро имело обычное сочленение с поперечным отростком; одновременно первый правый поперечный крестцовый отросток был укорочен, и автор предположил, что у него как раз и отсутствует дистальная часть, соответствующая приросшему ребру последнего предкрестцового позвонка. Позже Камел (Kamel, 1951, 1952) обнаружил отдельные мезенхимные закладки первой пары крестцовых ребер у Chalcides (Scincidae). Эти ребра прикрепляются к дистальному концу крупного поперечного отростка первого крестцового позвонка и соединяют его с поперечным отростком второго крестцового позвонка.

Последний, как полагал автор, — это не настоящий крестцовый позвонок, так как он не имеет собственного крестцового ребра, а «вторичный крестцовый» (secondary sacral) или первый хвостовой. Стоит поэтому более детально остановиться на этом вопросе, превлекая дополнительные онтогенетические данные.

При гистологическом исследовании развития крестца у серий эмбрионов трех видов настоящих ящериц я наблюдал наличие закладок крестцовых ребер, хотя и вблизи оснований невральных дуг, но четко от них отделенных, начиная с мезенхимного сгущения и позднее на хрящевых стадиях (рис. 17, г). Крестцовые ребра росли от позвонка в крестцовом окне. На более поздних стадиях хондрогенеза, когда ребра были уже достаточно крупными, дистальная мезенхима соединяла ребра друг с другом, распространяясь от дистального конца одного ребра до дистального конца другого в виде «мезенхимного мостика». Камел (Kamel, 1951, 1952) полагал, что это и есть крестцовое ребро. Вернер (Werner, 1971) называл это скопление хрящом и указывал, что это скопление не является ребром. Я согласен с мнением Вернера о том, что «поперечные отростки» крестцовых позвонков ящериц, о которых столько спорили, сами являются ребрами, однако дистальная группа клеток даже на фотографиях в статье этого автора не оставляет впечатления отдельного хрящевого элемента. Я бы охарактеризовал эту дистальную группу мезенхимных клеток, которые охрящевевают последними, как клетки, возможно, служащие для крестцового ребра «камбиальной» зоной. Как раз аппозиционный рост характерен для невральных дуг и их отростков (Wilting et al., 1994), и нет серьезных оснований думать, что крестцовые ребра растут иначе.

В более современной литературе (Rieppel, 1992, 1993) факт наличия крестцовых ребер у ящериц опять был подвергнут сомнению на основании отсутствия самостоятельных центров перихондрального окостенения в крестцовых ребрах. В самом деле, перихондральное окостенение у ящериц часто выглядит объединенным с костной манжеткой соответствующей невральной дуги. Однако мне удалось наблюдать отдельные центры окостенений на гистологических срезах и ализариновых препаратах у L. agilis, по крайней мере у первой пары крестцовых ребер. Холдер (Holder, 1960) также наблюдала границы между перихондральной костью ребер и поперечных отростков у Nephrurus (Gekkonidae). Более того, у некоторых особей хорошо было видно, что эндохондральное окостенение начинается в крестцовых ребрах отдельными центрами примерно посередине длины ребра.

Так как развитие крестцовых ребер у настоящих ящериц запаздывает по сравнению с другими скелетными элементами крестца и таза, можно предположить, что отдельные центры окостенения не всегда будут легко заметны, так как перихондральная кость с невральной дуги, которая окостеневает первой, может быстро захватывать и крестцовое ребро. Центры окостенений крестцовых ребер могут оказываться от нее в непосредственной близости, а две костные манжетки быстро сливаться между собой, а потому производить впечатление единой. В таком случае наличие или отсутствие отдельных центров окостенения зависит от размера крестцового ребра и скорости созревания хряща. Действительно, у миссисипского аллигатора, Alligator mississippiensis (Rieppel, 1993), так же как и крупных ящериц, таких как Uromastix (Agamidae) или Tropidurus (Iguanidae) (см: Kamel, 1952), отдельные центры окостенений обычно находят. К тому же я наблюдал отдельные центры окостенения на ализариновых препаратах именно на первой паре крестцовых ребер, которые крупнее. Иными словами, можно заключить, что мы имеем дело с модификацией развития ребер на заключительных этапах онтогенеза, которые при этом все же являются настоящими ребрами — отдельными от невральной дуги хрящевыми элементами, и обсуждение проблемы их наличия у ящериц можно закрыть.

Стоит обратить внимание на то, что в ряде случаев у птиц удается наблюдать не две, как у большинства рептилий, а три пары крестцовых ребер, соответственно на позвонках a, b и c. У дрозда мне удалось наблюдать этот факт на гистологических срезах, где были ясно различимы три пары хрящевых закладок ребер, а у курицы — на тотальных ализариновых препаратах поздних эмбрионов с самостоятельным центром окостенения крестцового ребра у позвонка c. Интересен тот факт, что первые позвонки «латинской» серии — это позвонки с самыми крупными поперечными отростками и ребрами в центре synsacrum. Поэтому неудивительно, что, как и в случае с чешуйчатыми рептилиями, очевидна зависимость развития отдельного центра окостенения от размера поперечного отростка (ребра). Именно от границы двух серий позвонков — «арабской» и «латинской» — начинается окостенение поперечных отростков и ребер, распространяющееся в краниальном и каудальном направлениях. Сами же размеры поперечных отростков и, в частности, парапофизов связаны с возможностью накопления скелетогенной мезенхимы вблизи тела позвонка. Если пространство достаточно велико, то здесь может образоваться и хрящевой зачаток, самостоятельный от тела позвонка, т. е. крестцовое ребро, что и наблюдается в действительности.

5.5.3. Контакты элементов крестцово-тазового комплекса Одним из результатов разновременности закладки элементов крестца и таза является разновременность формирования симфизов и других контактов между скелетными элементами. Например у ящериц, симфиз pubes формируется раньше симфиза ischia. Более важно то, что степень развития элементов к моменту их возможного контакта определяет его характер. Так, ilium на всех этапах своего развития более зрелый, чем крестцовые ребра (у ящериц) и крестцовые диапофизы (у млекопитающих). Дистальные концы последних двух структур всегда состоят из молодого хряща, тогда как ilium покрыт перихондрием или даже костной манжеткой и быстро претерпевает полное эндохондральное окостенение. Второе крестцовое ребро у рептилий и задние крестцовые диапофизы у млекопитающих не достигают ilium, будучи отделенными от него недифференцированными клетками. Ткани ilium и крестцового ребра в месте их контакта настолько различны по своим физическим свойствам, что эти скелетные элементы даже часто расслаиваются один вдоль другого на гистологических препаратах, и ни о каком плотном контакте, а тем более срастании говорить не приходиться. Этому также не способствует, возможно, и подвижность ilium относительно крестца.

Запаздывание в развитии крестцовых ребер или диапофизов у рептилий и млекопитающих может быть связано с тем, что они формируются большей частью в области крестцового окна, развивающегося позже, когда уже идет охрящевение невральных дуг и тазового пояса. Напротив, у птиц мезенхима крестцового окна, вероятно, не участвует в формировании крестцовых поперечных отростков и ребер, они развиваются из материала склеротомов почти одновременно с невральными дугами и ilium. К моменту контакта ilium и крестцовых отростков степени зрелости этих элементов очень сходны, а ввиду протяженности сочленения крестца и таза вдоль продольной оси эмбриона его подвижность ограничена, что обеспечивает плотный контакт ilium и крестца с дальнейшим их срастанием в единый скелетный комплекс. Отмечу, что у птиц степень зрелости хряща соседних крестцовых ребер и диапофизов также мало различается, что способствует их срастанию. У многих аномальных или старых особей рептилий такие срастания соседних крестцовых ребер также не редки (Holder, 1960; Hostetter and Gasc, 1969).

Интересен и вопрос о слиянии крестцовых позвонков у млекопитающих и птиц.

У крысы процесс слияния позвонков начинается со сближения хрящевых закладок тел, которые уже на стадии 21 выглядят укороченными по сравнению с телами предкрестцовых позвонков. В первую очередь происходит сближение и объединение хрящевых оснований невральных дуг. Вероятно, этому способствует не только замедление роста сегментов, но и то обстоятельство, что невральные дуги у крысы не разделены ганглиями, а обходят последние латерально, поэтому следующий этап слияния — это полное объединение невральных дуг и слияние дистальных концов крестцовых диапофизов, а затем — исчезновение границы между соседними хрящами невральных дуг и слияние латеральных частей тел позвонков. К концу стадии 22 nuclei pulposi межпозвонковых дисков между крестцовыми телами оказываются недоразвитыми, утолщенными и деформированными по сравнению с предкрестцовыми. Аналогичные наблюдения сделал Борхвардт (1985) у тушканчиков (Dipodidae): исследуя развитие их шейных позвонков, которые сливаются в единый блок, он обнаружил, что последовательность событий, приводящих к объединению хрящей, следующая. Вначале в шейном отделе тушканчиков тела позвонков укорочены и быстро сближаются в онтогенезе. Затем хрящевые невральные дуги и поперечные отростки, оказавшиеся сближенными, сливаются. Недоразвитие межпозвонковых дисков нарушает нормальное формирование эпифизов, что, по мнению Борхвардта, приводит к слиянию костных тел позвонков. Во всяком случае, слияние невральных дуг и поперечных отростков предшествует слиянию тел позвонков.

Мои наблюдения процесса слияния крестцовых позвонков у крысы указывают как будто бы на универсальность описанного механизма слияния позвонков амниот.

Они удачно дополняются данными о развитии сложного крестца птиц. Действительно, объединение соседних крестцовых невральных дуг или дистальных концов соседних поперечных отростков и ребер происходит между стадиями 37 и 39, тогда как слияние тел наблюдается на стадии 39 и позже. Объединению хрящей невральных дуг предшествует замедление роста позвонков и их сближение. Кажется вероятным, что замедление роста сегментов и сближение позвонков как у млекопитающих, так и у птиц может приводить к объединению на хрящевой стадии оснований невральных дуг, а также поперечных отростков (или ребер). Последнее обстоятельство может иметь следствием «заякоривание» позвонков один на другой, что будет препятствовать расхождению тел при дальнейшем их росте и в итоге приводить к полному объединению тел позвонков, которые вначале сливаются лишь своими латеральными краями.

Интересно, что во всех описанных случаях слияния позвонков, оно происходит не в результате нарушения сегментации параксиальной мезодермы, а на более поздних этапах хондро- и остеогенеза. Это подкрепляется и фактом первоначально нормального развития зигапофизов. Кроме того, описаны аномалии позвоночника у человека, когда именно недоразвитие зигапофизов предполагалось основной причиной слияния грудных или шейных позвонков в блок (Chandraraj, 1987). В этих аномальных скелетах (описано два случая) объединение позвонков было неполным:

тела, дуги и остистые отростки были слиты, тогда как поперечные отростки оставались свободными. В обоих случаях происходило недоразвитие межпозвоночных дисков и зигапофизарных сочленений. Автор этого исследования предположил, что именно недоразвитие суставных поверхностей и послужило причиной объединения остальных частей позвонка. Тем не менее приведенные факты не исключают той возможности, что именно замедление роста позвонков и их сближение в результате недоразвития межпозвонковых дисков и привело к их слиянию, как описано выше.

Интересен и филогенетический аспект объединения позвонков крестца в единый блок. У млекопитающих, обладающих блоком шейных позвонков, процесс протекает примерно так же, как слияние атланта и эпистрофея у крысы (Борхвардт, 1985). Борхвардт пишет: «Можно сказать, что, «формируя» у себя шейные блоки, тушканчики, китообразные и некоторые другие млекопитающие «развивают» далее состояние, возникшее у их предков на границе между телами атланта и эпистрофея (1985, с. 27). И по-видимому, вполне закономерно, что в филогенезе названных животных первыми сливаются обычно тела II и III позвонков, и этот процесс постепенно распространяется назад.» Точно также и в крестце млекопитающих и птиц мы находим определенные параллели между онто- и филогенезом. У млекопитающих первыми осуществляют слияние первый и второй крестцовые позвонки и этот процесс так же, как и в шейном отделе, распространяется назад. Это соответствует нашим представлениям о процессе включения более каудальных позвонков в крестец млекопитающих в филогенезе. Аналогично у птиц раньше всего происходит слияние позвонков «латинской» серии, т. е. тех, что лежат посередине synsacrum (примечательно, что отнюдь не «истинно-крестцовых»), а позже этот процесс распространяется вперед и назад вдоль позвоночника. Точно также и в филогенезе птиц и родственных им предковых форм среди Theropoda наблюдается постепенное вовлечение в крестец впереди и позади лежащих позвонков.

5.6. РОЛЬ ПОЛОСТИ ТЕЛА В РАЗВИТИИ

И ЭВОЛЮЦИИ ФОРМЫ ТАЗА

5.6.1. Морфогенетическая роль полости тела В отличие от ilium закладка нижней части таза (ischium et pubis) протекает в существенно иных пространственных условиях, в частности, по отношению к растущей полости тела. У эмбрионов ящериц полость тела имеет сравнительно небольшой объем и слабо увеличивается в процессе развития. Ее задняя стенка пологая и плавно переходит в узкую часть перед клоакой. У птиц и млекопитающих объем полости тела даже у ранних эмбрионов существенно больший и впоследствии еще значительно увеличивается. У птиц задняя стенка полости тела почти вертикальна к моменту начала хондрогенеза pubis и ischium, а в дальнейшем ее объем продолжает увеличиваться. Нижний край ее задней стенки все больше отклоняется назад, так что в конце концов стенка смотрит косо вниз и назад, а не вперед, как у ящериц. У млекопитающих единая полость тела разделена на две полости — грудную и брюшную — диафрагмой, и брюшная полость, содержащая практически все внутренние органы, кроме сердца и легких, становится особенно вздутой. Не только ее задняя стенка уже у ранних эмбрионов практически вертикальна и даже смотрит слегка назад своим нижним краем, но и боковые стенки сильно раздвинуты в стороны, так что эмбрионы принимают характерный «пузатый» вид.

У ящериц тазовый пояс закладывается в основании почек конечностей, латерально и немного ниже середины полости тела, позади ее сужения перед клоакой.

Таким образом, вертлужные впадины оказываются широко расставленными. От acetabulum мезенхимный pubis растет вниз и вперед. На более поздних стадиях, когда сформирован хрящ, pubis продолжает расти под полостью тела, не встречая на пути своего роста каких-либо препятствий. При этом он растет сбоку и снизу от полости тела и вдоль ее пологой задней стенки. Контралатеральные pubes достигают осевой линии тела и формируют симфиз, который оказывается в результате далеко выдвинутым вперед под полость тела.

У птиц и млекопитающих картина развития нижней части таза и, в частности, pubis иная. Зачаток пояса и место будущего acetabulum располагаются довольно высоко и медиально, почти над полостью тела и позади ее задней стенки. У птиц pubis сначала направлен слегка вперед, но достигая задней стенки полости тела, задолго до времени формирования симфиза, растет далее вдоль нее и вместе со стенкой отклоняется назад, постепенно охрящевевая. Аналогичная картина и у млекопитающих, с той лишь разницей, что pubis у них расположен близко к задней стенке брюшной полости, а потому сразу растет вниз и назад без короткой фазы роста вперед. Отклонение роста pubis у птиц было описано давно как «разворот» лобковой кости в онтогенезе (Шмальгаузен, 1938), но никак не связывалось с положением и ростом полости тела на ранних стадиях эмбрионального развития. Здесь я развиваю гипотезу о морфогенетической роли полости тела и, в частности, ее задней стенки в становлении формы таза, предложенную ранее (Malashichev, 1999a, b).

Известны четыре способа роста хрящевых элементов скелета (Борхвардт, 1991;

Hinchlie and Johnson, 1983): путем пролиферации хондробластов, секреции матрикса, гипертрофии хондроцитов и вовлечения новых клеток из окружающей ткани. Важно, что на ранних стадиях онтогенеза последний способ часто доминирует;

тогда хрящевой элемент растет по мезенхимному скоплению, удлиняясь на своем «ведущем» конце. Брюшная полость эмбриона является тем образованием, которое хрящи обрастают, используя ее стенку, как направляющую для роста. В результате форма таза определяется относительным положением исходного зачатка, размерами и формой полости тела. Важное значение принимает в этом процессе положение задней стенки последней относительно мезенхимного, а впоследствии хрящевого pubis.

Pubis направляется с боков и под брюшной полостью вдоль ее задней стенки, добавляя клетки на своем дистальном (ведущем) конце.

Таким образом, направление роста pubis и дефинитивная форма таза действительно могут определяться размерами полости тела и положением ее задней стенки.

У ящериц брюшная полость узкая с пологой задней стенкой, вертлужные впадины широко расставлены, контралатеральные pubes свободно обрастают ее снизу и сбоку, а таз в результате оказывается препубическим. У птиц относительные размеры полости тела очень велики, вертлужные впадины сильно смещены вверх и медиально. Pubes растут вокруг расширенной полости тела и вдоль отклоненной назад ее задней стенки, и таз оказывается опистопубическим, но, более того, лишенным симфизов контралатеральных элементов. Аналогичным образом и у млекопитающих pubis растет назад, повторяя форму брюшной полости. Иными словами, млекопитающие так же формируют опистопубический таз, как и птицы.

Ранее разные авторы отмечали возможную морфогенетическую роль полости тела в формировании посткраниального скелета. Именно с развитием брюшной полости, ограниченной в пространстве десятью сегментами тела, Борхвардт (1982) связывал устройство панциря черепах. По его мнению, именно практически не сжимаемая полость тела давит на ребра и позвонки, смещая их вверх. У птиц аналогичное давление полости тела сказывается на положении тазовых почек, вдавленных между парапофизами крестцовых позвонков (см. гл. 4). Ахмедов и Саркисова (1987) считали, что относительное удлинение пояснично-крестцового отдела у домашних коз, по сравнению с дикими, стало результатом удлинения кишечника, как толстого, так и тонкого, на 10–13 метров в связи с одомашниванием, т. е. в филогенезе (авторы не обсуждали онтогенез). У личинок Anura, которые чаще бывают растительноядными, имеется огромный кишечник и, соответственно, обширная брюшная полость, с наличием которой некоторые авторы связывают развитие длинных гипохордального элемента уростиля и ilia (Коваленко и Анисимова, 1987). Cледует, однако, иметь в виду, что у бесхвостых амфибий с прямым развитием (Eleutherodactylus), стадия личинки, а следовательно, и стадия обширной брюшной полости отсутствует, а кишечник развивается короткий и прямой сразу (см. например: Callery and Elinson, 2000). Вместе с тем, такие виды обладают типичным устройством крестцово-тазового комплекса, а потому заслуживают дополнительного исследования.

Последний пример, в частности, указывает на то, что наличие определенной корреляции между размерами полости тела и положением ее стенок относительно хрящевых зачатков, с одной стороны, и дефинитивной формой таза — с другой, вовсе не обязательно говорит о существовании прямой морфогенетической связи между двумя обсуждаемыми явлениями. Действительно, форма таза и форма полости тела могут определяться более глубокими универсальными причинами. Это обстоятельство заслуживает особого внимания в связи со способностью скелетных элементов к самодифференцировке. Одним из возможных вариантов проверки существования морфогенетической связи между полостью тела и формой таза могло бы служить наблюдение развития таза в отсутствие полости тела как таковой, т. е. выращивание зачатков конечности и области тазового пояса, например, курицы в отрыве от естественного окружения, на хориоаллантоисной мембране другого эмбриона или in vitro. При наличии постулированной связи такие трансплантаты не должны давать нормально развитого таза, при ee отсутствии таз должен развивать свою естественную форму с характерным расположением pubis и ischium относительно друг друга.

Подобные исследования предпринимались ранее. Брадли (Bradley, 1970) исследовала самодифференцировку почек задних конечностей эмбриона курицы, высаженных на стадии 20 на хориоаллантоис другого эмбриона. Из 55 успешных трансплантаций только у четырех все части скелета тазового пояса и свободной конечности присутствовали. Еще 14 трансплантатов имели неполный скелет со слабо идентифицируемыми частями. В большинстве же случаев скелет был представлен уродливыми и нераспознаваемыми, чаще округлыми хрящами. Во всех случаях тазовый пояс был аномальным, три его элемента варьировали независимо один относительно другого по форме и наличию, причем пояс мог быть развит относительно хорошо при отсутствии дифференцировки дистальных отделов конечности и наоборот. Рисунок 8, приведенный в этой статье (Bradley, 1970), демонстрирует по крайней мере один вариант строения, когда тазовый пояс выглядит почти как нормальный, хотя точная идентификация элементов таза по рисунку по-прежнему затруднительна.

Данная работа указывает на принципиальную возможность самодифференцировки многих частей скелета в хориоаллантоисных трансплантатах. Нормальное развитие скелета свободной конечности в трансплантатах менее примечательно, так как хрящи по сути дела развиваются практически в том же физическом окружении, как и в почках конечностей в их естественном положении (за исключением отсутствия иннервации и нехарактерного кровоснабжения). Тазовый пояс оказывается в существенно иных условиях, и эти условия не позволяют в подавляющем большинстве случаев развиваться тазу нормально. Однако наличие хоть и единичных вариантов строения, напоминающих норму, а также некоторые особенности трансплантации (при ампутации почка конечности могла быть вырезана не полностью, без некоторых частей таза) вносят определенное сомнение в существование прямой морфогенетической связи между формой полости тела и формой таза. Тем не менее для окончательного вывода необходимы дополнительные эксперименты, в которых была бы проведена трансплантация не только почки конечности, но и ближайшей мезодермы боковой пластинки, причем не на хориоаллантоис, а в более контролируемые условия, какие имеются, например, в культуре органов in vitro.

5.6.2. Разнообразие формы таза и полость тела у ископаемых амниот Несмотря на определенную дискуссионность вопроса о морфогенетическом влиянии полости тела на развивающийся таз, необходимо отметить существование выраженной положительной корреляции между формой полости тела и формой таза.

Знание факторов, влияющих на объем полости тела и положение ее задней стенки, может помочь использовать онтогенетические данные для предсказания относительных размеров полости тела, исходя из формы таза ископаемых животных, и наоборот. Интересно рассмотреть вопрос о том, почему объем полости тела может быть относительно небольшим у одних животных и значительным у других. Существует, по крайней мере два объяснения увеличения относительного объема полости тела — за счет значительного увеличения объема внутренних органов, например кишки и ее производных, что часто связано с растительноядностью, либо за счет укорочения туловища. Среди вымерших животных возможности приложения гипотезы о роли полости тела в развитии формы таза предоставляют рептилии, в особенности динозавры, характеризующиеся большим разнообразием строения таза.

Птицетазовые динозавры все развивались в направлении растительноядности и некоторые — двуногости. Поэтому опистопубическое строение их таза не удивительно, так как полностью отвечает предположениям о связи с большой полостью тела из-за возможного сильного развития кишечника. Положение вертлужной впадины, близкое к оси тела, также способствует развитию опистопубии, так как pubis не может в таком случае легко обрасти стенку полости тела сбоку. Однако ранее в литературе большая полость тела и растительноядность рассматривались как следствие опистопубии, а не как ее причина. Часто опистопубию птицетазовых динозавров считали функцией от изменения мест крепления мышц и перехода ряда мышц от аддукции к ретракции бедра. Например, существует мнение о том, что основную роль в повороте pubis сыграла дорсальная миграция места крепления m. pubo-ischiofemoralis internus с pubis на ilium, что «ослабило» pubis и позволило ему разворачиваться у Ornithischia (Walker, 1979). Однако такое объяснение имеет ряд возражений. Во-первых, у птиц на pubis крепятся мышцы брюшного пресса (Дзержинский, 1998), что вряд ли его «ослабляет». Во-вторых, дорсальная миграция m. pubo-ischiofemoralis internus имела место и у крокодилов (Walker, 1979), хотя ни у современных, ни у вымерших представителей этой группы мы не наблюдаем опистопубического таза. Поэтому я склоняюсь к иному объяснению опистопубии: первостепенное значение имело увеличение полости тела, а изменение крепления мышц — явление вторичное, а возможно, и не связанное с обращением pubis назад от вертлужной впадины.

Особо следует остановиться на крупных четырехногих зауроподах, которые вели растительноядный образ жизни, но часто обладали препубическим тазом. Возможно, что в их случае решающую роль сыграло латеральное положение вертлужной впадины, так что зачатки pubes без труда обрастали полость тела сбоков и формировали препубический таз. Наоборот, как среди Saurischia, так и среди Ornitischia, именно у форм с узкопоставленными вертлужными впадинами мы прежде всего и находим наиболее сильные смещения лобковых костей назад (ярко выраженная опистопубия). У ряда бипедальных птицетазовых динозавров наблюдается разрастание предлобкового отростка в широкое и длинное образование, направленное латерально и вперед. Praepubis орнитисхий располагался не только спереди, но и латеральнее acetabulum, был уплощен медио-латерально и, по всей видимости, обрастал крупную брюшную полость сбоку, тогда как pubis, расположенный более медиально, не имел такой возможности и параллельно с ростом полости тела отклонялся назад вдоль ее задней стенки. Можно предположить, что более широко расставленные вертлужные впадины позволяли расти переднему отростку pubis сбоку даже от широкой полости тела, в то время как основной элемент рос исключительно назад, так как только такое направление для роста предоставляла ему относительно объемная полость тела со своей вертикальной или даже направленной назад задней стенкой.

Среди ящеротазовых тероподы — двуногие хищники, поэтому в рамках моей гипотезы о влиянии полости тела на развитие формы таза не удивительна их препубия. Долгое время считалось, что у хищных двуногих динозавров, таких как Tyranosaurus, кишечник и другие внутренние органы занимали большой объем и проникали в пространство между симфизами pubes и ischia. Однако, согласно моему предположению, обладатели препубического таза должны обладать относительно необъемной полостью тела. Составленная мною реконструкция положения брюшной полости у ящеротазовых и птицетазовых динозавров (рис. 34) по крайней мере частично подтверждена недавними палеонтологическими находками. Найден отпечаток некрупного хищного целурозавра с отлично сохранившимися мягкими тканями (Dal Sasso and Signore, 1998). У этого динозавра с препубическим тазом, кишечник был действительно сравнительно небольшим и располагался в положении гораздо более краниальном, чем обычно полагали, на отпечатке не достигая сзади pubes и их симфиза, что абсолютно согласуется с предсказаниями гипотезы для хищных ящеротазовых динозавров.

С мелкими бегающими хищными Theropoda связаны в своей ранней эволюции птицы. Уже среди мелких беззубых Ornithomimidae с препубическим тазом есть указания на растительноядность по находкам гастролитов внутри хорошо сохранившихся скелетов (Kobayashi et al., 1999). Использование гастролитов, однако, не обязательно предполагает сильное увеличение объема внутренних органов и полости тела. Поэтому факторами, способствующими дальнейшей эволюции опистопубической формы таза у Theropoda, могли быть высоко поднятые и узко расставленные вертлужные впадины, а также тенденция к слиянию позвонков и объединению их в synsacrum, что приводило к фактическому укорочению туловища, а следовательно, и к относительному увеличению объема полости тела. Существует мнение (Дзержинский, 1998), что опистопубия птиц в своем происхождении связана с развитием мощной грудины и брюшного пресса, для которых освобождается место при опистопубической форме таза. Однако в онтогенезе мышцы брюшного пресса еще только формируются, когда pubis уже отклоняется назад от вертлужной впадины. В это время большой относительный объем имеет сама полость тела, скорее всего, по причине консолидированности позвоночника и небольшого числа туловищных сегментов. Развитие мощной грудины и брюшного пресса могло дополнительно влиять на отклонение pubes все дальше назад.

Предположение о роли брюшной полости в формировании дефинитивной формы таза не может обойтись без расмотрения примеров, которые вступают в видимое противоречие с ним. Прежде всего речь идет о черепахах. Действительно, у всех черепах сильно укорочен туловищный отдел, не превышающий десяти сегментов, а потому они обладают относительно объемной полостью тела. Между тем, их тазовый пояс очень напоминает таз ящериц, т. е. он препубический. Это кажущееся противоречие легко снимается, если учесть наличие панциря, а особенно пластрона, который ограничивает разрастание брюшной полости и отклонение pubis далеко вниз и назад: часто pubes сильно отклонены вниз, либо прирастают к пластрону у сухопутных черепах. Если пластрон подвижен относительно карапакса (у морских черепах), то полость тела имеет возможность свободно увеличиваться в размере, так что ее задняя стенка, по-видимому, отклоняется очень рано назад. В результате pubes оказываются уже направлены не вперед, а вниз или даже назад, как у морской черепахи Eretmochelys imbricata (собственные наблюдения). Таким образом, относительно объемная полость тела у черепах также оказывает определенное влияние на форму таза и отношения его с пластроном.

У млекопитающих и их синапсидных предков немаловажную роль в отклонении назад задней стенки брюшной полости и становлении опистопубии, вероятно, играло возникновение диафрагмы. У современных млекопитающих диафрагма разделяет полость тела на две неравные части. В грудной клетке остаются свободно лежащие легкие и сердечная сумка, в то время как все остальные органы плотно упакованы в брюшной полости. Интересно, что и при длинном туловище у млекопитающих грудная полость занимает значительный объем, так что на брюшную полость остается сравнительно немного места. Все это приводит к тому, что на ранних этапах развития брюшная полость млекопитающих оказывается для тазового пояса весьма важным фактором морфогенеза. Ее задняя стенка перпендикулярна длинной оси тела, а с ростом эмбриона ее нижний край отклоняется все больше назад. Прямым следствием этого является отклонение pubis назад и быстрое соединение с ischium еще до формирования симфиза с его контралатеральной половиной.

Появление в теропсидной линии эволюции диафрагмы связывают с наличием поясничного отдела позвоночника, когда грудные позвонки, несущие ребра, формируют грудную клетку впереди от диафрагмы, а поясничные позвонки, их лишенные, лежат напротив брюшной полости (Татаринов, 1976). Палеонтологические данные свидетельствуют и о корреляции подобных изменений с развитием таза. Так, у пеликозавров, как правило, нет выраженного поясничного отдела позвоночника, а нижняя часть таза представлена широкими пластинами pubis и ischium, демонстрируя состояние типичное для многих древних амфибий и рептилий. При этом лобковая кость всегда направлена вперед. Появление таза маммального типа с направленной назад лобковой костью наблюдается в нескольких линиях позднепермских и юрских териодонтов, а также некоторых позднепермских пеликозавров, что коррелирует также и с появлением поясничного отдела позвоночника.

Глава 6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ

КРЕСТЦА И ТАЗА ПТИЦ

6.1. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ КРЕСТЦА И ТАЗА

6.1.1. Таз и свободная конечность в моделе «зоны прогресса»

Парные конечности тетрапод начинают свое развитие в виде почек конечностей.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |
Похожие работы:

«НАЧАЛЬНАЯШКОЛА основана в 1992 г. МЕТОДИЧЕСКАЯ ГАЗЕТА ДЛЯ УЧИТЕЛЕЙ НАЧАЛЬНОЙ ШКОЛЫ nsc.1september.ru 115 апреля 2011 7 № 1september.ru НАЧАЛЬНАЯ ШКОЛА Индексы подписки Почта России 79083 (инд.) 79584 (орг.) Роcпечать 32031 (инд.) 32598 (орг.) В НОМЕРЕ ШКОЛА Методическая газета Контрольные работы для учителей начальной школы 5 О с н о в а н а в 1 9 9 2 г. Чтение Выходит два раза в месяц РЕДАКЦИЯ: 17 Русский язык Гл. редактор: Мария Соловейчик 25 Математика Редактор: Елена Тихомирова Дизайн...»

«Руководство по QuarkXPress 8 ОФИЦИАЛЬНЫЕ УВЕДОМЛЕНИЯ ©2008 Quark Inc. — на содержание и компоновку данного материала. С сохранением всех прав. ©1986–2008 Quark Inc. и ее держатели лицензий–на технологию. С сохранением всех прав. Права защищены одним или более патентами США №№ 5 541 991; 5 907 704; 6 005 560; 6 052 514; 6 081 262; 6 947 959 B1; 6 940 518 B2; 7 116 843; ожидается получение других патентов. Продукты и материалы компании Quark защищены законами об авторских правах и другими...»

«СВЯТОСЛАВ ЖИЗНЬ ЗАМЕЧАТЕЛЬНЫХ ЛЮДЕЙ 120 лет биографической серии Жизнь замечательных людей шнь ® ЗАМ ЕЧ/1ТЕ/1ЬН ЫХ /ПОЛЕЙ Серия 6иограсрии Основана в 1890 году Ф. Павленковым и продолжена в 1933 году М. Горьким ВЫПУСК 1484 ( 1284) святош в ф МОСКВА МОЛОДАЯ ГВАРДИЯ 2011 УДК 94(47)(092)“9” ББК 63.3(2)-8 К 68 При оформлении переплета использованы фрагменты картин художников К. В. Лебедева (Встреча Святослава с Иоанном Цимисхием на Дунае) и Б. М Ольшанского (Предание о Святославе), а также...»

«ПРЕДВАРИТЕЛЬНО УТВЕРЖДЕН УТВЕРЖДЕН Общим Советом директоров Собранием акционеров ОАО ВНИИнефть ОАО ВНИИнефть Протокол № от г. Протокол №_ от _ г. Открытое акционерное общество Всероссийский нефтегазовый научноисследовательский институт имени академика А.П.Крылова ГОДОВОЙ ОТЧЕТ 2008 Генеральный директор ОАО ВНИИнефть Д.Ю.Крянев Главный бухгалтер ОАО ВНИИнефть Т.В.Фиамская г. Москва, 2009 ГОДОВОЙ ОТЧЕТ ОАО ВНИИнефть за 2008 год ОГЛАВЛЕНИЕ Раздел 1. Положение Общества в отрасли. 1.1. Краткие...»

«Книга Ольга Дан. Лифтинг-гимнастика для бедер и ягодиц скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Лифтинг-гимнастика для бедер и ягодиц Ольга Дан 2 Книга Ольга Дан. Лифтинг-гимнастика для бедер и ягодиц скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! 3 Книга Ольга Дан. Лифтинг-гимнастика для бедер и ягодиц скачана с jokibook.ru заходите, у нас всегда много свежих книг! Ольга Дан Лифтинг-гимнастика для бедер и ягодиц Книга Ольга Дан. Лифтинг-гимнастика для...»

«IDB.36/12–PBC.25/12 Организация Объединенных Distr.: General Наций по промышленному 15 April 2009 развитию Russian Original: English Совет по промышленному развитию Комитет по программным и бюджетным вопросам Тридцать шестая сессия Двадцать пятая сессия Вена, 23-26 июня 2009 года Вена, 5-7 мая 2009 года Пункт 6 предварительной повестки дня Пункт 5 предварительной повестки дня Программа и бюджеты на 2010-2011 годы Программа и бюджеты на 2010-2011 годы Неиспользованные остатки ассигнований...»

«Александра Маринина Седьмая жертва Александра Борисовна Маринина Ни сотрудник уголовного розыска Настя Каменская, ни следователь Татьяна Образцова на могли предполагать, что их согласие участвовать в телемосте Женщины необычной профессии приведет к трагедии. После прямого эфира один за другим начинают гибнуть одинокие малообеспеченные люди, а рядом с трупами таинственный убийца оставляет послания, которые не удается ни понять, ни расшифровать. Кому адресованы эти послания, Насте или Татьяне? И...»

«FB2: Andrey Ch, 2007-12-12, version 1.0 UUID: 34852F07-B647-4998-8842-25F99788F147 PDF: fb2pdf-j.20111230, 13.01.2012 Дарья Донцова Хобби гадкого утенка (Любительница частного сыска Даша Васильева #12) Фатальная невезуха в семье Даши Васильевой началась после уикенда, который они все провели на конезаводе своих знакомых Верещагиных. Там была еще одна респектабельная пара – Лена и Миша Каюровы, владельцы двух лошадей. Правда, полгода назад, когда Даша познакомилась с Каюровыми, они были просто...»

«Параллельные Переводы http://getparalleltranslations.com/video/Элизабет-Гилберт-о-гении/675 Элизабет Гилберт о гении I am a writer. Я - писатель Writing books is my profession but it's more than Писать книги - это моя профессия, но, конечно that, of course. же, это гораздо больше, чем просто профессия It is also my great lifelong love and fascination. Я бесконечно люблю свое дело And I don't expect that that's ever going to change. И не жду, что когда-либо в будущем это изменится But, that...»

«Настоящее Положение нацелено на повышение научно-методического уровня учебной и научной литературы и улучшение обеспеченности ею студентов федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Иркутский государственный университет, совершенствование работы по подготовке рукописей, улучшение планирования издания литературы, обеспечение своевременности ее выпуска. Положение определяет взаимоотношения и обязанности подразделений ИГУ, участвующих...»

«Урок 18. Вычислительные таблицы. Решение логических задач с помощью таблиц Планируемые образовательные результаты: предметные – представления о табличных моделях как разновидности информационных моделей; представление о вычислительных таблицах; метапредметные – умение отрыва от конкретных ситуативных значений и преобразования объекта из чувственной формы в модель, где выделены существенные характеристики объекта; умения смыслового чтения, извлечения необходимой информации, определения основной...»

«Аукционный дом КАБИНЕТЪ 345 Автограф Ильи Ефимовича Репина на фотографии с его портретом Финляндия, фотоателье JALIENNOS KIELLETAAN 1924 г. Формат: 13,9 х 8,8 см. Бумага, фотография, чернила. На оборотной стороне – автограф И.Е. Репина: 27 Сент. 1928 Кажется, я уже посылал Вам эту карту – в таком случае, повторяю свою просьбу: пришлите свою – Богатыря. О Вас часто вспоминаем. Илья Репин. Возможно, дарственная надпись обращена к старинному другу семьи – Ф.И. Шаляпину. 35 000 – 42 000 руб. Илья...»

«www.koob.ru Ричард Докинз. Эгоистичный ген. Оглавление. Об авторе. Аннотация. Предисловие к первому изданию (1976). Предисловие ко второму изданию (1989). Предисловие к русскому изданию (1993). Глава 1. Для чего мы живем? Глава 2. Репликаторы. Глава 3. Бессмертные спирали. Глава 4. Генная машина. Глава 5. Агрессия: стабильность и эгоистичная машина. Глава 6. Генное братство. Глава 7. Планирование семьи. Глава 8. Битва поколений. Глава 9. Битва полов. Глава 10. Почеши мне спину, а я тебя...»

«018797 B1 Евразийское (19) (11) (13) патентное ведомство ОПИСАНИЕ ИЗОБРЕТЕНИЯ К ЕВРАЗИЙСКОМУ ПАТЕНТУ (12) (51) Int. Cl. C11B 3/02 (2006.01) (45) Дата публикации и выдачи патента C11C 3/00 (2006.01) 2013.10.30 C07C 67/03 (2006.01) (21) C07C 67/08 (2006.01) Номер заявки C07C 69/52 (2006.01) (22) Дата подачи заявки 2008.10. НЕПРЕРЫВНЫЙ СПОСОБ ЭТЕРИФИКАЦИИ ЖИРНЫХ КИСЛОТ ГЕТЕРОГЕННЫМ (54) КАТАЛИЗОМ (56) WO-A- (31) 10 2007 052 065. WO-A- (32) 2007.10. DE-A1- (33) DE (43) 2010.10. (86) PCT/EP2008/...»

«КНИГА ДОСТОЧТИМОГО МАСТЕРА Карл Х. Клауди Глава 1. Подготовка Возведение на Восточный Стул масонской ложи — величайшая из масонских почестей, которой, однако, может быть удостоен любой из братьев. Очень немногие из Стражей со смешанным чувством тревоги и надежды предвкушают тот день, когда в их руках окажется молоток власти. Только тот, кто рано начал готовиться к тому, чтобы быть Мастером не только на словах, но и на деле, уверенно занимает этот место. Мудрый Страж не будет ждать официального...»

«www.rtsoft.ru 2 На пике инноваций РТСофтАльянс 3–5 ВКТ: новинки ведущих фирм 6 Российско-Австрийская встреча 7–9 О ф и ц и а л ь н о е и н ф о р м а ц и о н н о е и з д а н и е З АО Р ТС о ф т Новости бизнес-блока АИУС 10 Обзор публикаций в СМИ № 3/2012 (49) 11 Молодежный форум Опека Земли 12 Самый популярный учебный курс Мы Команда РТСофт подняла корпора- пользуется в нашей компании уваженитивный флаг на Эльбрусе в день рож- ем и авторитетом среди коллег, является взяли дения компании. В...»

«Каталог оптоволоконного оборудования – Издание 3/2012 Содержание ОПТИЧЕСКИИЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ Оптические разъемы и шнуры Спецификации оптических разъемов и розеток Оптические аттенюаторы Претерминированные кабели и волокна Акссесуары для разъемов и оптики ПАССИВНЫЕ УСТРОЙСТВА Широкополосные делители Фильтры WDM Mультиплексоры CWDM Оптические изоляторы – независимые от поляризации Оптические циркуляторы независимые от поляризации КОЛПАЧНЫЕ МУФТЫ OZKS160X Муфта OZKS 160MDX Муфта OZKS160MKX...»

«1 № 7(14) май-июнь п ес н ю год зн ы Ка К сл а д К у ю 2012 отчи м ое й, лю блю я Ка вКа з! м. ю. л е рмо нто в №7(14) Май-июнь,2012 Газета распространяется в городах: Краснодар, Майкоп, Черкесск, Нальчик, Магас, Грозный, Махачкала, Баку, Ереван КЛАССИК ДАРГИНСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ОМАРЛА БАТЫРАЙ (1831 - 1910) Запрещают песни петь, Как же мне молчать, мой друг, Когда столько подлецов С ПРАЗДНИКОМ Без стыда шумят вокруг! ПОБЕДЫ, ДОРОГИЕ ЧИТАТЕЛИ! Хроника ПРИЧАЩЕНИЕ ПОБЕДОЙ РЕШЕНИЕ *** Президиума...»

«Курт ВОННЕГУТ • СИРЕНЫ ТИТАНА Роман Перевод: Наталья Калинина С каждым часом Солнечная система приближается на 43 тысячи миль к сферическому скоплению М-13 в созвездии Геркулеса, и тем не менее находятся бестолочи, утверждающие, что прогресса как такового не существует. РЭНСОМ К. ФЕРН Все действующие лица, места действия и события в этой книге не вымышленные. Лишь некоторые диалоги и рассуждения пришлось автору сочинить. Автор не пытался изменить имена и тем самым оградить от нападок...»

«АНАЛИТИЧЕСКАЯ ЗАПИСКА Обмен мнениями В настоящей аналитической записке приводится обмен мнениями хопёрских казаков и Внутреннего Предиктора СССР. Письмо хопёрских казаков, адресованное общественной инициативе Внутренний Предиктор СССР, названо “Об очевидном” и представляет собой несколько взаимно связанных групп вопросов, и потому в настоящей публикации для удобства читателей оно разделено нами на части. После каждой части письма помещено коллективное мнение Внутреннего Предиктора по затронутым...»






 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.