WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

«Е. Б. Малашичев СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОГО КОМПЛЕКСА АМНИОТ Под ред. д-ра биол. наук В. Г. Борхвардта ИЗДАТЕЛЬСТВО С.-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2006 ББК ...»

-- [ Страница 2 ] --

Под первым-вторым крестцовыми позвонками и передним участком a. caudalis, непосредственно позади места ответвлении от аорты aa. iliacae communes, сливаются две общие подвздошные (аллантоисные) вены, venae iliacae communes очень большого диаметра. Вены подходят от конечности, огибая acetabulum сзади, а ischium — сверху. В месте своего слияния они образуют мощный подвздошный анастомоз, от которого вперед к голове направляются две задние кардинальные вены, venae cardinales posteriores. У эмбрионов, по крайней мере до стадии 19, они идут симметрично по бокам от спинной аорты вплотную к ней (рис. 10, б ). Таким образом, магистральные артерии и вены образуют под последним поясничным и первыми двумя крестцовыми позвонками сложное сплетение, позволяющее определять положение крестца на всех стадиях его развития.

Висцеральные органы. Брюшная полость резко сужается позади места ответвления аллантоисной артерии (рис. 10, а). Эта узкая часть, вмещающая прямую кишку и ножку аллантоиса, заканчивается тремя–четырьмя сегментами каудальнее. Еще каудальнее, на протяжении длины первых двух хвостовых позвонков и под ними, наблюдается вырост брюшной полости — мошонка.

Нервная система. В заднюю конечность направляются нервы с 23-го по 27-й, из которых в поясничное нервное сплетение, plexus lumbalis, входят первые три, связанные со вторым-четвертым поясничными позвонками. Plexus sacralis слагается ветвями следующих трех спинномозговых нервов, выходящих позади последних, пятого и шестого, поясничных и первого крестцового позвонков. Остальные крестцовые нервы в plexus sacralis не входят (рис. 10, в). Запирательный нерв, n. obturatorius, выходящий из крестцового сплетения, проходит позади acetabulum и разделяет мезенхимные скопления pubis и ischium, проходя в f. obturator. Остальные крупные нервы, такие как n. ischiadicus, проходят выше.

3.1.3. Домашняя курица и японский перепел Артериальная система. У птиц нет парной общей подвздошной артерии, arteria iliaca communis, ее функции выполняют сразу три парных кровеносных сосуда, гомологичные ей и ее ветвям у рептилий и млекопитающих и отходящие от аорты самостоятельно, а именно — a. ischiadica, a. iliaca externa (syn. arteria femoralis), a. iliaca interna (syn. arteria hypogastrica, arteria pudenda communis). Эти ветви у птиц сильно разобщены вдоль a. dorsalis и ответвляются от нее напротив позвонков synsacrum разных кранио-каудальных уровней.

A. ischiadica является аллантоисной и на стадиях 25–27 она очень большая в диаметре и занимает почти целый сегмент (рис. 11 а–в). Примерное ее положение — под позвонками 3 или 4 (27–28 позвонки, если считать от затылка). На стадии 30, когда осевой скелет проходит хондрификацию и выпрямляется, аллантоисная артерия находится точно под невральной дугой 28-го позвонка. Ответвление аллантоисных артерий асимметрично, но в отличие от сосудов серой крысы, левая артерия толще и отходит слегка каудальнее правой. A. ischiadica после ответвления от аорты идет каудально, потом поворачивает латерально и проходит через foramen ilioischiadicum. После отделения аллантоисных артерий спинная аорта становится хвостовой артерией, a. caudalis, при этом она сильно уменьшается в диаметре. Место перехода аорты в хвостовую артерию различается у курицы и перепела анатомически (рис. 11, в, г). Бедренная артерия, a. iliaca externa, ответвляется от спинной аорты на три-четыре сегмента впереди a. ischiadica, примерно на границе позвонков и, подчревная артерия, a. iliaca interna, семью позвонками каудальнее a. ischiadica, т. е. напротив позвонка f (рис. 11, д ). Сразу позади ответвления последней парной артерии от a. caudalis резко вниз отходит задняя брыжеечная артерия, arteria mesenterica posterior.

Висцеральные органы. Начало клоаки примерно соответствует месту ответвления аллантоисной артерии и лежит на один позвонок каудальнее (рис. 11, е). Клоака заканчивается примерно через шесть-семь позвонков после отделения аллантоисной артерии от спинной аорты и начала a. caudalis, т. е. под местом ответвления a. iliaca interna.

Лимфатическая система. Парное лимфатическое сердце лежит позади поперечных отростков позвонка f, напротив первого свободного хвостового позвонка, позади a. iliaca interna. Оно многокамерное и толстостенное, сопровождаемое каудальнее и латеральнее крупными и тонкостенными лимфатическими мешками. Вся система лимфатических мешков, протоков и камер сердца соответствует по длине не менее, чем трем хвостовым позвонкам.

Нервная система. Спинномозговые нервы, связанные с пятью центральными крупными ганглиями, образуют крестцовое нервное сплетение, plexus sacralis. Поясничное нервное сплетение, plexus lumbalis, образуют нервы, идущие от ганглиев при позвонках «греческой» серии (рис. 11, д ). Ганглий позади позвонка отдает нервы в оба сплетения, связывая их в единое пояснично-крестцовое сплетение, plexus lumbosacralis.

3.1.4. Дрозд-рябинник Артериальная система. Парная a. ischiadica отходит на уровне «арабской» серии позвонков synsacrum, но на ранних эмбрионах (стадии 19–23) определить ее точное сегментное положение трудно из-за сильной изогнутости эмбриона. Позже (стадии 27–28) между затылком и артерией можно насчитать около 24 позвонков (с учетом раннего исчезновения первого шейного сомита; Huang et al., 1997). Таким образом, положение аллантоисной артерии соответствует границе между позвонками 1 и 2 «латинской» серии. Ответвление парной аллантоисной артерии асимметрично, левая ветвь по диаметру больше правой (рис. 12, а) и расположена на длину своего диаметра каудальнее, оказываясь в сегменте 2. A. iliaca externa расположена на один-два сегмента краниальнее, на границе между позвонками и, a. iliaca interna — на семь сегментов каудальнее, против позвонка f.

Висцеральные органы. Под местом ответвления парной аллантоисной артерии у ранних эмбрионов расположена передняя граница клоаки, которая продолжается еще на протяжении почти четырех позвоночных сегментов. По мере распрямления эмбриона передняя граница клоаки смещается на два-три сегмента каудально, до уровня позвонков a и b.

Лимфатическая система. Восемью-девятью сегментами каудальнее аллантоисной артерии расположено лимфатическое сердце неправильной конфигурации.

Оно лежит сразу за позвонком f под поперечными отростками первого свободного хвостового позвонка (рис. 12, б, в). Впереди от лимфатического сердца лежит основание a. iliaca interna.

Нервная система. Нервы пояснично-крестцового сплетения отходят от пяти спинномозговых ганглиев спереди и позади аллантоисной артерии. Нервы, идущие позади позвонков, 1 и 2, дают крестцовое сплетение, позади позвонков – — поясничное. Первые, объединяясь в n. ischiadicus, идут назад от места ответвления аллантоисной артерии от a. dorsalis, последние — впереди от этого места и направлены вдоль задней стенки брюшной полости вниз к почке задней конечности, слагая n. obturatorius.

3.2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ МАРКЁРЫ

КРЕСТЦОВОГО ОТДЕЛА ПОЗВОНОЧНИКА

Как показано в предыдущем разделе, еще до появления скелетных зачатков крестцовые сегменты амниот легко отличимы от соседних хвостовых и поясничных благодаря наличию хорошо выраженных и стабильных по своему положению морфологических маркёров. К этим маркёрам следует отнести: 1) парное тазовое лимфатическое сердце; 2) место сужения спинной аорты в хвостовую артерию и ответвления от нее парной аллантоисной артерии и других магистральных сосудов тазовой области; 3) спинномозговые нервы, входящие в пояснично-крестцовое и тазовое нервные сплетения; 4) место сужения полости тела в ректальную часть, передняя и задняя границы клоаки (если имеется).

3.2.1. Парное тазовое лимфатическое сердце Лимфатические сердца располагаются в местах соединения лимфатических сосудов с венами, имеют толстые стенки из двух слоев поперечнополосатых и гладких мышц и служат, в частности, для активного перемещения лимфы в крупные вены путем ритмичных сокращений (Великий, 1884; Cligny, 1899; Wilting et al., 1999).

Несколько пар лимфатических сердец, в том числе и тазовых, имеется у амфибий и рептилий (Мирецкий, 1934; Терентьев, 1950; Cligny, 1899). Среди птиц одну пару тазовых лимфатических сердец имеют некоторые водоплавающие, использующие лимфу для эрекции копуляторного органа (Budras and Rautenfeld, 1984). У домашней курицы лимфатические сердца присутствуют только у эмбрионов (Baumel et al., 1979). Млекопитающие лишены их вовсе (Wilting et al., 1999).

Размер и положение тазовых лимфатических сердец чешуйчатых рептилий неодинаковы у представителей, имеющих нормально развитые и рудиментарные задние конечности (рис. 13). У настоящих ящериц (Lacertidae) — L. agilis, Z. vivipara, P.

muralis — лимфатические сердца относительно небольшие и расположены латерально от позвоночника в первом хвостовом сегменте. У безногой ящерицы-веретеницы, A. fragilis, имеющей не два, а всего один крестцовый позвонок, лимфатические сердца увеличены в размерах и располагаются в первом и во втором хвостовых сегментах. У гадюки, V. berus, не имеющей крестца, лимфатические сердца располагаются в пяти клоакальных сегментах, маркируя собой клоакальный отдел позвоночника — переходную зону от типично туловищных к типично хвостовым позвонкам. Мои данные полностью согласуются с известными из литературы сведениями о других видах ящериц и змей (Cligny, 1899; Gasc, 1965(1966); Gasc, 1966; Raynaud et al., 1975).

Таким образом, размер и положение лимфатического сердца чешуйчатых рептилий коррелируют с наличием и строением крестцового отдела позвоночника. На рис. 13 приведена обобщающая схема, иллюстрирующая взаиморасположение крестцовых позвонков, ilium и лимфатического сердца у исследованных чешуйчатых рептилий. В ряду Lacerta — Vipera уменьшается число крестцовых позвонков и развитость таза, но увеличиваются протяженность клоакальной области позвоночника (определяется по лимфапофизам) и размер лимфатического сердца.

Лимфатические сердца ящериц появляются за несколько стадий до начала формирования хрящевых зачатков крестцовых позвонков, и сегментное положение их переднего края — напротив первого хвостового позвонка — у рептилий, обладающих крестцом, не меняется. Даже при односторонней частичной сакрализации первого хвостового позвонка у Z. vivipara и появлении дополнительного крестцового ребра не наблюдалось изменения положения лимфатического сердца (рис. 6, см. также:

Malashichev, 2001). Один из экземпляров Z. vivipara, исследованный на стадии 39, нес аномалию в крестцовом отделе (рис. 6). С левой стороны позвоночника развилось дополнительное крестцовое ребро в первом «хвостовом» сегменте. Левое тазовое лимфатическое сердце имело меньшие размеры по сравнению с правым. Оно располагалось позади третьего крестцового ребра. К лимфатическому сердцу шли протоки под третьим крестцовым и первым хвостовым позвонками, а не под вторым и третьим крестцовыми, как того можно было бы ожидать, т. е. они оказались смещенными назад на один сегмент относительно их нормального положения. Тем не менее левое лимфатическое сердце осталось на обычном месте.

Таким образом, лимфатические сердца, положение которых у рептилий привязано к первому хвостовому позвонку, могут рассматриваться как надежные морфологические маркёры задней границы крестца. Об их положении можно судить и по позвонкам как современных, так и вымерших рептилий. На нижней поверхности крестцовых ребер и поперечных отростков хвостовых позвонков лимфатические протоки, идущие к лимфатическим сердцам, оставляют заметные борозды, а дистальные концы поперечных отростков — лимфапофизов (Cligny, 1899; Gasc, 1965(1966); Hostetter and Gasc, 1969; Gasc and Renous, 1979) — передне-хвостовых (у ящериц) или клоакальных (у змей) позвонков вильчато раздваиваются, обрастая мускульное лимфатическое сердце. У описанного выше аномального экземпляра Z. vivipara вокруг лимфатических протоков нижние поверхности хрящевых третьего крестцового ребра и хвостового поперечного отростка также образовали желобки.

Методом введения в лимфатическую систему тазовой области нескольких видов птиц контрастных красителей с последующим рентгеновским обследованием взрослых особей показано (Budras and Rautenfeld, 1984), что лимфатические сердца располагаются у них так же, как у рептилий, в районе первого свободного хвостового позвонка, маркируя тем самым границу сложного крестца и хвоста. Мною лимфатические сердца у эмбрионов дрозда-рябинника, перепела и домашней курицы обнаружены также в первом хвостовом сегменте, т. е. позади synsacrum. Лимфатические сердца располагались под дистальными концами поперечных отростков первого свободного хвостового позвонка. Такое совпадение расположения лимфатических сердец у чешуйчатых рептилий и птиц может свидетельствовать в пользу того, что именно этот позвонок у птиц и является не только первым свободным, но и вообще первым хвостовым позвонком. Это не согласуется с распространенным мнением о том, что в состав synsacrum входят хвостовые позвонки. Интересно, что у мутантных бесхвостых кур, у которых не происходит или сильно задерживается развитие пигостиля и свободных хвостовых позвонков, сложный крестец развивается нормально (du Toit, 1913). Это также говорит о том, что развитие свободных хвостовых и последних позвонков synsacrum несколько различается — если бы это было не так, то аномалия бесхвостости кур затрагивала бы не только свободные хвостовые позвонки, но и каудальную часть synsacrum. Можно предположить, что в состав synsacrum входят не хвостовые позвонки, а позвонки, с самых ранних стадий развивающиеся иначе — по типу крестцовых. Следует, однако, учесть, что возможны ситуации, когда хвостовые позвонки действительно могут прирастать к крестцу на поздних стадиях развития (например, у аномальных или старых особей). Однако в таких случаях их легко можно отличить от крестцовых по морфологическим признакам — сплюснутым телам, низким невральным дугам, отсутствию остистых отростков, наличию всего одной пары поперечных отростков, узким отверстиям для спинномозговых нервов.

Хотя у млекопитающих тазовые лимфатические сердца отсутствуют, вывод о возможности использования лимфатических сердец в качестве маркёров задней границы крестца можно усилить, если привлечь к рассмотрению амфибий. Действительно, если и за пределами группы амниот положение лимфатических сердец напротив первого хвостового позвонка будет неизменным, то их можно рассматривать как важный маркёр границы крестцовых и хвостовых сегментов. У бесхвостых земноводных пара лимфатических сердец обнаруживается впереди от клоаки по бокам от кончика уростиля, где их сокращения можно наблюдать сквозь кожу на живой лягушке без всякой препаровки (Marshall, 1888; Мирецкий, 1934; Терентьев, 1950). Лимфатические сердца у Anura лежат достаточно далеко от единственного крестцового позвонка — у кончика уростиля, но как известно (Коваленко и Анисимова, 1987), основу уростиля представляет гипохордальный хрящ, закладывающийся, несмотря на свою длину, в одном (первом закрестцовом) сегменте тела. Таким образом, лимфатические сердца располагаются у бесхвостых амфибий, как и у амниот в первом сегменте хвоста. У хвостатых земноводных тазовые лимфатические сердца также расположены у корня хвоста (Великий, 1884), т. е. их положение сходно с таковым других тетрапод.

3.2.2. Аорта и парная аллантоисная артерия У эмбрионов рептилий самый крупный сосуд, ответвляющийся от спинной аорты в области таза — это аллантоисная артерия, которая у разных видов получает несколько различные названия ввиду своего различного ветвления. У ряда агамовых ящериц, Agamidae (Гуртовой и др., 1978), она носит название общей подвздошной артерии, arteria iliaca communis, которая отделяет от себя направленную вперед надчревную артерию, a. epigastrica, и до этого ветвления называется внешней подвздошной артерией a. iliaca externa, а после него — внутренней, a. iliaca interna. Последняя, в свою очередь, после отделения a. hypogastrica, носит название седалищной, a. ischiadica, а миновав тазобедренный сустав — бедренной, a. femoralis.

У настоящих ящериц, Lacertidae, как исследованных в настоящей работе, так и представителей других видов (Гуртовой и др., 1978; Raynaud et al., 1975), arteriae iliaci externa et interna выходят из спинной аорты раздельно. Аллантоисной артерией при этом является a. iliaca interna (Гуртовой и др., 1978). Эта артерия отделяется от спинной аорты у передней границы первого крестцового сегмента. Примечательно то обстоятельство, что аллантоисную артерию легко отличить от других сосудов тазовой области, так как сразу за местом отделения от аорты ее диаметр умньшается в три-четыре раза, и она становится хвостовой артерией, a. caudalis.

Аналогичную картину мы наблюдаем и у млекопитающих. У большинства из них, несмотря на изменчивость ветвления кровеносных сосудов (Orsi et al., 1979;

Ventura et al., 1993; Gispert et al., 1994; Ventura and Lopez-Fuster, 1994; Ventura et al., 1994), сохраняется, как и у рептилий, примерно одна схема отношений основных кровеносных стволов тазовой области (Гуртовой и Дзержинский, 1992), причем чаще всего a. iliaca communis является аллантоисной. В некоторых случаях (у хищных, Carnivora) aa. iliaci externa et interna (a. iliaca communis не выделяют) отходят самостоятельно друг за другом в соседних крестцовых сегментах, причем аллантоисной является первая (Гуртовой и Дзержинский, 1992).

У крысы аллантоисная артерия покидает спинную аорту под последним поясничным позвонком, т. е. немного краниальнее передней границы крестца. Непосредственно же под крестцом у крысы располагается крупный венозный анастомоз, а аллантоисная артерия несколько смещена вперед от него. Тем не менее она достаточно стабильно привязана к передней границе крестца. В подавляющем большинстве случаев, когда кроме аллантоисной артерии заднюю конечность и внутренние органы таза эмбриона снабжают кровью дополнительные сосуды, они отходят от спинной аорты под крестцовыми позвонками. Так же как у рептилий, у крысы наблюдается резкое сужение диаметра аорты при ее переходе в хвостовую артерию под крестцом.

Ветвление сосудов тазовой области птиц заметно отличается от такового рептилий и млекопитающих (Nickel et al., 1977; Baumel et al., 1979; Гуртовой и Дзержинский, 1992). Основное отличие состоит в том, что все три основные магистрали тазовой области — a. iliaca externa, a. iliaca interna, a. ischiadica — отделяются от спинной аорты самостоятельно, т. е. общей подвздошной артерии у птиц нет. Самой крупной является седалищная артерия, которая отходит от аорты между обеими подвздошными, и именно a. ischiadica является аллантоисной. Ее основание расположено одним–двумя сегментами краниальнее позвонка a, т. е. под позвонками «арабской» серии, впереди от так называемых «истинно-крестцовых» позвонков. У большинства рептилий и млекопитающих аллантоисная артерия отходит от аорты непосредственно под первым крестцовым позвонком. Поэтому, если эту артерию использовать в качестве маркёра крестцовых сегментов, возникают сомнения относительно целесообразности выделения «истинно-крестцовых» позвонков в особую группу.

У птиц сразу за местом отделения аллантоисной артерии спинная аорта также становится тоньше и еще раз уменьшается в диаметре после отделения a. iliaca interna, которая располагается пятью-шестью позвонками каудальнее аллантоисной, т. е. приблизительно на границе позвонков e и f. A. iliaca externa, наоборот, сильно смещена вперед и покидает спинную аорту под позвонком. Эта принципиальная схема одна для всех исследованных мной видов птиц, даже различающихся количеством позвонков, входящих в «арабскую» серию, таких как курица (пять позвонков) и дрозд (два позвонка), и дополнительно подтверждается рисунками, приведенными в работе Дю Туа (du Toit, 1913). Таким образом, наружная и внутренняя подвздошные артерии всегда привязаны соответственно к границе между «греческой»

и «арабской» сериями позвонков и к каудальному краю synsacrum.

Так как самостоятельно покидающие аорту внутренняя и наружная подвздошные и седалищная артерии птиц снабжают кровью те же органы и ткани, что и соответсвующие ветви a. iliaca communis млекопитающих и рептилий, т. е. гомологичны им, а также маркируют сходным образом крестцовые позвонки, то отделение их от аорты на расстоянии многих сегментов друг от друга, возможно, указывает на то, что группа крестцовых позвонков в составе synsacrum птиц скорее всего не ограничена двумя «истинно-крестцовыми» позвонками. Вперед она распространяется на четыре-пять позвонков до начала «греческой» серии (позвонка ). Каудально крестец достигает задней границы synsacrum (позвонка f — непосредственно перед первым свободным хвостовым и лимфатическим сердцем). В таком случае следует признать, что лишь задняя граница крестца совпадает с каудальной границей synsacrum, тогда как позвонки «греческой» серии, хотя и входят в состав последнего, на самом деле являются не крестцовыми, а поясничными.

3.2.3. Пояснично-крестцовое и тазовое нервные сплетения Пояснично-крестцовое нервное сплетение делят на два — поясничное, plexus lumbaris, и крестцовое, plexus sacralis, — состоящих из четко обособленных и имеющих лишь соединяющие коллатерали мощных пучков нервов (Raynaud et al., 1975;

Baumel et al., 1979; Akita, 1992; Akita et al., 1992). У всех исследованных мною чешуйчатых рептилий, в том числе и имеющих редуцированные конечности, нервы поясничного сплетения связаны с предкрестцовыми позвонками, нервы же крестцового сплетения выходят позади крестцовых и последнего предкрестцового позвонков, хотя к ним могут добавляться коллатерали от соседних сегментов (предпоследнего предкрестцового и первого хвостового) (см. также: Raynaud et al., 1975; Akita, 1992; Akita et al., 1992). Та же картина наблюдается и у крокодилов (Boas, 1933).

Срамной нерв, n. pudendus, идущий к висцеральным органам таза, слагается в основном вторым спинномозговым крестцовым нервом, хотя у представителей разных семейств чешуйчатых он образован либо вторым крестцовым и первым хвостовым (Iguanidae), либо двумя крестцовыми (Varanidae) (Akita, 1992).

У курицы поясничное сплетение слагают нервы, выходящие позади трех первых позвонков synsacrum (Baumel et al., 1979), т. е. грудного позвонка (), чей нерв вносит незначительный вклад в сплетение, и более каудальных позвонков «греческой»

серии. По другим данным (Akita et al., 1992), поясничное сплетение слагают второй, третий и четвертый сложнокрестцовые нервы, т. е. нервы, выходящие позади позвонков –. Позади самого каудального позвонка «греческой» серии (позвонок ) и позади следующих нескольких позвонков «арабской» серии выходят нервы, слагающие крестцовое сплетение. Таким образом, позвонок лежит на границе поясничного и крестцового сплетений, что может служить основанием думать о том, что позади него проходит граница поясничного и крестцового отделов позвоночника птиц. В таком случае, позвонок и впередилежащие позвонки synsacrum являются поясничными.

На тотальных препаратах цыплят с окраской хрящей и нервных стволов видно, что нервы крестцового сплетения выходят из центрального района synsacrum как раз между a. ischiadica и a. iliaca externa (рис. 11, д ). Из этого также следует, что позвонок птиц соответствует последнему предкрестцовому позвонку рептилий, а в целом позвонки «греческой» серии, за исключением самого первого — грудного, следует называть поясничными. Последующие позвонки сложного крестца птиц, начиная с позвонка 1, маркируют те же нервы, которые идут от крестцовых сегментов у рептилий. Следовательно, эти позвонки птиц можно считать крестцовыми.

У большинства млекопитающих, расположение и состав нервных сплетений крестцовой области в целом сходны с таковыми у птиц и рептилий, но могут заметно различаться у представителей разных видов и на внутривидовом уровне (Gon and Plets, 1987). Общеизвестно (Сапин и Билич, 1989), что у человека, имеющего пять крестцовых позвонков, pl. lumbaris слагают нервы, выходящие позади первых четырех поясничных позвонков и, частично, последнего грудного; pl. sacralis — нервы, выходящие позади пятого (последнего) поясничного и первого-четвертого (из пяти) крестцовых позвонков. К ним иногда присоединяется веточка от четвертого поясничного нерва. Plexus lumbaris у кролика, Oryctolagus cuniculus, слагают поясничные нервы, а pl. sacralis — крестцовые, однако не все, а только первые три, а в основном — первые два из четырех (Терентьев и др., 1952). Нерв, выходящий позади последнего поясничного позвонка, вносит вклад как в поясничное, так и в крестцовое нервные сплетения. Боковой хвостовой нерв, n. caudalis lateralis (syn. копчиковый нерв, n. coccygeus lateralis), слагают последний крестцовый и хвостовые спинномозговые нервы. Таким образом, несмотря на иное, чем у от рептилий и птиц строение крестца, устройство пояснично-крестцового нервного сплетения у млекопитающих принципиально не различается, и спинномозговые нервы четко маркируют крестцовые позвонки. Уместно заметить, что все позвонки крестца млекопитающих, если ориентироваться на границы нервных сплетений, крестцовые, и в их крестец не входят «сакрализованные» хвостовые позвонки.

Автономные симпатические волокна, образующие тазовое сплетение, выходят у птиц позади 8–12-го позвонков synsacrum и направляются к тазовым висцеральным органам. По другим данным, в тазовое сплетение входят ветви 7–10-го (Hammond and Yntema, 1947), либо даже 8–14-го (Levi-Montalcini, 1950) сложнокрестцовых нервов. В первом случае это нервы при позвонках с 4 по c, во втором — с 3 по a, в третьем — с 4 по e. Иными словами, область позвоночника, соответствующая крестцу рептилий и захватывающая у птиц «арабскую» и «латинскую» серии позвонков сложного крестца, маркирована автономными волокнами.

К висцеральным органам у человека идут через тазовое сплетение автономные волокна третьего и четвертого крестцовых нервов (Browne, 1953; Akita et al., 1992).

По другим данным, тазовое сплетение слагают либо второй, третий и четвертый (Wozniak and Skowronska, 1967), либо второй и третий крестцовые нервы (Trumble, 1934). К тазовому сплетению у кролика направляются веточки второго и третьего крестцовых нервов (Терентьев и др., 1952). Автономная иннервация через тазовые сплетения осуществляется у собаки также вторым и третьим крестцовыми нервами (Wozniak and Skowronska, 1967), у кошки — в основном вторым и частично первым крестцовыми нервами (Trumble, 1934), у макаки-резус, Macaca rhesus, — вторым и третьим (Wozniak and Skowronska, 1967) или первым и вторым (Trumble, 1934). Таким образом, автономная иннервация органов тазовой области млекопитающих также осуществляется средними крестцовыми спинномозговыми нервами. Сравнение положения и устройства тазового нервного сплетения млекопитающих и птиц подтверждает интерпретацию позвонков «арабской» и «латинской» серий в сложном крестце птиц как крестцовых, данную выше.

У крысы R. norvegicus расположение нервных сплетений тазовой области несколько отличается от наиболее характерной для млекопитающих схемы. Крестцовое нервное сплетение слагают в основном нервы, выходящие через отверстия между четвертым–шестым поясничными позвонками, а также позади первого крестцового позвонка. Иногда указывают, что нервы L4 и S1 в этом сплетении не участвуют (Гамбарян и Дукельская, 1955). Иными словами, у крысы все нервы и сплетения смещены вперед относительно осевого скелета примерно на два сегмента.

В связи с иным, чем у других млекопитающих, положением нервных сплетений у крысы, интересно рассмотреть распределение по сегментам аномалий в поясничнокрестцовом нервном сплетении у человека. В случаях, когда какой-либо нерв выходит из сплетения необычным образом, чаще уровень его выхода смещен вперед, а не назад. Например, n. obturatorius в 80% случаев образован четвертым поясничным нервом, в 16% он смещен на один сегмент вперед, либо принимает коллатерали от одного или двух впередилежащих спинномозговых нервов и только в 4% случаев смещен на один сегмент назад, при этом коллатерали от спинномозговых нервов других уровней не принимает (Webber, 1961). Аналогичную статистику можно привести и в отношении n. femoralis (соответственно 68%, 28 и 6%) и других нервов. Стабильность положения некоторых нервов пояснично-крестцового сплетения не превышает 50%, причем обычно смещение на один–два сегмента краниально и гораздо реже — на один сегмент каудально (Webber, 1961).

Хотя причины межвидовых различий при образовании сплетений и этиология аномалий в прохождении нервов изучены слабо, крупные изменения в поясничнокрестцовом сплетении у млекопитающих часто коррелируют с изменениями числа поясничных и крестцовых позвонков (Gon and Plets, 1987). У хвостатых земноводных и Lacertilia относительное расположение исходящих из крестцового сплетения нервов Акита (Akita, 1992) связывает с относительным положением клоаки, которая смещена немного каудальнее у ящериц, и перераспределением нервных волокон в соответствии с новым положением иннервируемых внутренних органов таза, а также мышц. Аналогичная интерпретация возможна и для млекопитающих в связи с вариациями в размещении органов брюшной полости, развитости и положения мышц.

3.2.4. Сужение брюшной полости и положение клоаки Полость тела по приближении к каудальному концу туловища у эмбрионов амниот заметно сужается. Кпереди от сужения остается ее основной объем, вмещающий бльшую часть внутренних органов. Эта часть полости поддерживается задней стенкой, идущей наклонно или перпендикулярно к продольной оси тела эмбриона.

Кзади остается лишь узкая часть полости, поднятая к осевым органам высоко над тазовыми симфизами (если они имеются), и вмещающая лишь горизонтально направленную кишку, а под ней — также горизонтальную ножку аллантоиса. Кишка и аллантоис открываются у рептилий и птиц в крупную клоаку, занимающую в туловище наиболее каудальное положение.

У рептилий плавно сужающаяся в каудальном направлении полость тела наиболее узка на уровне первого крестцового позвонка. Здесь кишка и аллантоис открываются в крупную клоаку, которая лежит под вторым крестцовым и первым хвостовым позвонками. При этом передняя граница клоаки находится немного каудальнее места ответвления от аорты аллантоисной артерии. У эмбрионов птиц полость тела довольно резко сужается примерно под аллантоисной артерией (под второй половиной «арабской» серии позвонков). Передняя граница клоаки расположена однимдвумя позвонками каудальнее аллантоисной артерии, а назад она протягивается на длину четырех-шести позвонков. С увеличением в ходе развития полости тела клоака смещается к каудальному краю synsacrum, равняясь в длину примерно четырем позвонкам. На трехмерной реконструкции восьмидневного эмбриона курицы (Browne, 1953) клоака показана приблизительно на уровне 11–14 сложнокрестцовых спинномозговых ганглиев (соответствует положению напротив позвонков c–e). У териевых млекопитающих нет клоаки, но так же, как у птиц, их брюшная полость резко сужается в узкую ректальную часть примерно на один сегмент позади места ответвления от аорты аллантоисной артерии. Прямая кишка и ножка аллантоиса в узкой части брюшной полости протягиваются назад еще примерно на длину четырех позвонков.

Таким образом, сужение полости тела, ее наклонная задняя стенка и передняя граница клоаки (если имеется) по крайней мере у ранних эмбрионов всех амниот располагаются под или немного позади места ответвления аллантоисной артерии, т. е. под первым-вторым крестцовыми позвонками (у ящериц), под позвонками 3 – b (у разных видов птиц, в зависимости от числа позвонков в «арабской» серии и возраста эмбриона) и под первым крестцовым позвонком (у крысы). Иными словами, положение этих маркёров согласованно у всех амниот и привязано к передней части крестца. Задняя граница клоаки или положение анального отверстия примерно соответствует вертикали окончания крестцовой зоны позвоночника. Интересно, что и у бесхвостых амфибий сужение брюшной полости приходится на уровень крестцового позвонка, а клоакальное отверстие — на уровень расположения лимфатических сердец у кончика уростиля (т. е. на следующий сегмент тела, см. выше).

Как и следовало ожидать на основании исследования расположения других морфологических маркёров, у птиц зона между сужением полости тела и задним краем клоаки наиболее протяженная, что соответствует протяженности крестца в составе synsacrum.

Сравнение расположения морфологических маркёров крестцовой области у чешуйчатых рептилий, имеющих исходно просто устроенный крестец, с более сложными комплексами млекопитающих и, особенно, птиц показывает их сходное распределение вдоль позвоночника и позволяет соотнести простой двупозвонковый крестец с более сложными конструкциями, такими как synsacrum птиц. Примечательно совпадение положения различных маркёров у разных видов птиц (представителей Galliformes и Passeriformes). Приложение тех же маркёров крестца ящериц к крестцу других амниот показывает, что более протяженный крестец млекопитающих маркирован теми же структурами, что и короткий крестец рептилий, а synsacrum птиц сложен не только крестцовыми позвонками, хотя крестец в составе последнего занимает большее протяжение, чем два «истинно-крестцовых» позвонка. Как уже было отмечено, если на схему крестцового отдела позвоночника нанести места расположения морфологических маркёров, то все маркёры будут согласованно изменять свое положение у разных амниот в соответствии с протяженностью крестца.

3.3. МОДУЛЬНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

КРЕСТЦОВОГО ОТДЕЛА ПОЗВОНОЧНИКА

3.3.1. Роль Hox -генов как генетических маркёров крестцовой области позвоночника Hox -гены млекопитающих, гомологичные гомеобокссодержащим генам (HomC ) дрозофилы, кодируют транскрипционные факторы, которые в процессе развития играют важную роль при регионализации тела эбриона вдоль передне-задней оси. Hox -гены очень консервативны. Их экспрессия наблюдается в раннем онтогенезе всех позвоночных животных, а их гомологов — и у других групп животных и даже у растений, но наиболее изучены они у мыши (см. обзоры: Дондуа, 1997;

Krumlauf, 1994; Gilbert, 2000). Мышиный геном содержит 38 Hox -генов, распределенных по четырем кластерам, обозначаемым Hoxa, Hoxb, Hoxc и Hoxd, которые принадлежат четырем разным хромосомам. Hox -гены экспрессируются во времени и в пространстве в теле зародыша колинеарно их расположению в кластере на хромосоме от 3’-конца к 5’-концу и пронумерованы с 1 по 13 в соответствии с этим порядком. В осевой мезодерме и нервной трубке передние границы зон экспрессии генов с меньшими номерами располагаются более краниально, а генов с бльшими номерами — более каудально. Назад зоны экспрессии всех генов распроo страняются практически до самого конца зародыша, т. е. в каудальных сегментах экспрессируется больше генов, чем в краниальных. Эквивалентные гены каждого кластера (например, Hoxa-9, Hoxb-9, Hoxc-9, Hoxd-9 ) называют паралогичной группой.

На развитие крестцовой зоны позвоночника мыши так или иначе влияют Hox -гены, относящиеся к группе «задних» и гомологичные (ортологичные) гену AbdominalB дрозофилы, отвечающему за формирование у плодовой мушки задних брюшных сегментов, начиная с пятого. Всего таких гомологичных генов 15, неравномерно распределенных по кластерам: Hoxa-9, Hoxa-10, Hoxa-11, Hoxa-13, Hoxb-9 (пропуски в нумерации обусловлены отсутствием соответствующих генов в геноме мыши), и гены кластеров Hoxc и Hoxd с 9 по 13 (без пропусков). Несмотря на отношение к 5’подгруппе, ген Hoxb-9 экспрессируется начиная с шейных сегментов и в контроле развития крестца решающего значения не имеет. Из оставшихся 14 генов, зоны экспрессии которых лежат в области поясничных, крестцовых и хвостовых сегментов, наибольшее значение в контроле развития этих отделов позвоночника имеют гены Hoxa и Hoxd, тогда как гены кластера Hoxc играют второстепенную роль (Suemori and Noguchi, 2000; Wahba et al., 2001).

Паттерны экспрессии Hox -генов мыши предполагают наличие некоего кода, посредством которого определенные комбинации Hox -генов контролируют развитие того или иного района тела вдоль передне-задней оси эмбриона. Наборы паралогичных генов составляют Hox -код. Доказательства существования Hox -кода были получены в процессе трех разных типов исследований: экспериментов по «нокаутированию» одной или обеих копий одного или более Hox -генов и экспериментов с воздействием ретиноевой кислотой, в которых изменялся паттерн экспрессии генов вдоль передне-задней оси тела и наблюдались соответствующие трансформации осевых структур, а также сравнительных исследований экспрессии Hox -генов у разных позвоночных, у которых зоны экспрессии генов коррелировали с зонами позвонков соответствующих типов (Gilbert, 2000).

Например, воздействием тератогенных доз ретиноевой кислоты, которая приводила к экспрессии Hox -генов в нехарактерных местах, было показано (Kessel and Gruss, 1991), что специфичность того или иного позвоночного сегмента определяется комбинацией функционально активных в данной зоне Hox -генов. Авторы обнаружили, что у мыши, подвергнутой воздействию ретиноевой кислоты в момент, когда эмбрионы проходили гаструляцию, рождались потомки, у которых первый или первые два поясничных позвонка имели параметры заднегрудных и несли рудиментарные ребра, тогда как первый крестцовый позвонок нес черты поясничного.

Богатый материал по изменчивости крестца у мыши предоставляют исследования по направленному изменению Hox -генов. В последние два десятилетия прошедшего века проведен ряд экспериментов по их нокаутированию — «gene targeting»

или «gene knockout» (замещению аллелей дикого типа мутантными) — у мыши (о методике нокаутирования генов см. подробнее: Thomas and Capecchi, 1987; Capecchi, 1989; Capecchi, 1994). Не останавливаясь подробно на всех тонкостях экспериментов и деталях полученных фенотипов, отмечу, что как и предполагают теоретические представления о Hox -коде, выключение функции отдельных генов приводит к закономерному морфологическому изменению позвонков. При отсутствии функции одного из Hox -генов, экспрессирующихся в районе крестца мыши, происходит вовлечение последних поясничных или передних хвостовых позвонков в крестец (расширение крестца), либо наоборот, уменьшение числа крестцовых позвонков и увеличение числа позвонков, которые по морфологическим признакам следует теперь относить к поясничным или хвостовым. Эти изменения в морфологии позвонков связаны с тем, что при исключении транскриптов одного из генов (или их набора в случае с комплексными нокаутами), набор функционально активных генов в данном районе параксиальной мезодермы изменяется. В случае, если в заданном районе после инактивации одного из генов остаются только транскрипты более краниального гена, происходит антериоризация позвонка, т. е. крестцовый позвонок либо становится поясничным, либо приобретает черты более краниально расположенного крестцового позвонка. В случае, если в заданном районе остаются функциональными какиелибо из паралогичных генов с тем же или большим номером, то может произойти постериоризация сегмента, т. е. позвонок, развивающийся здесь, приобретет черты более каудально расположенного позвонка. (Подробнее о пространственной организации экспрессии Hox -генов и их взаимодействиях см.: Gilbert, 2000; Kmita and Duboule, 2003.) Из сказанного следует, что границы зон экспрессии Hox -генов можно использовать в качестве маркёров крестцового отдела позвоночника и сравнить их распределение вдоль продольной оси эмбриона с положением выделенных ранее морфологических маркёров.

Передние границы зон экспрессии «задних» Hox -генов у мыши следующие (рис. 14). В поясничных сегментах находятся передние края зон экспрессии генов Hoxd-9 и Hoxa-10 (Kessel and Gruss, 1991; Burke et al., 1995; Favier et al., 1996;

Fromental-Ramain et al., 1996), тогда как передняя граница крестца совпадает с границей экспрессии гена Hoxd-10 (см. также Gerard et al., 1996). Паралогичная пара Hoxa-11 и Hoxd-11 экспрессируется в районе крестца, и передние границы зон экспрессии этих генов находятся в его пределах (см. также Small and Potter, 1993).

Последним из двух экспрессируется ген Hoxd-11. Заднюю же границу крестца маркирует граница экспрессии гена Hoxd-12 (Kessel and Gruss, 1991; Burke et al., 1995;

Favier et al., 1996; Fromental-Ramain et al., 1996). Hoxd-13 экспрессируется только в хвостовых сегментах (Kessel and Gruss, 1991; Favier et al., 1996; Fromental-Ramain et al., 1996).

Передние границы зон экспрессии генов Hoxd-9 и Hoxa-10 в параксиальной мезодерме эмбриона курицы соответствуют третьему-четвертому позвонкам synsacrum (рис. 14). Гены Hoxc-10 и Hoxd-10 начинают экспрессироваться на один-два сегмента каудальнее. Передняя граница экспрессии гена Hoxa-11 примерно соответствует восьмому позвонку synsacrum, а Hoxc-11 — десятому-одинадцатому позвонкам. Экспрессия гена Hoxd-11 начинается на уровне последних позвонков сложного крестца, а ген Hoxd-12 экспрессируется, начиная с последнего сложнокрестцового или первого хвостового.

Если сравнить паттерны экспрессии Hox -генов у эмбрионов домашней курицы и мыши, то оказывается, что те гены, которые у мыши маркируют крестцовые сегменты, у курицы экспрессируются на протяжении не всего synsacrum, а только в зоне будущих позвонков с 1 по f (рис. 15). В зоне же позвонков «греческой» (,, ) серии у птиц экспрессируются Hox -гены, ответственные за развитие поясничных позвонков у мыши. Передние границы Hox -генов 11 паралогичной подгруппы экспрессируются ступенчато на протяжении крестца курицы, и границы зон их экспрессии маркируют группы морфологически различных позвонков в составе synsacrum. В том числе, разные наборы генов экспрессируются спереди и сзади «истинно-крестцовых» позвонков (a и b). Гены 12 паралогичной группы обнаруживаются лишь в сомитах, которые дают материал свободных хвостовых позвонков.

Таким образом, у эмбрионов мыши и курицы (рис. 14), у которых число крестцовых позвонков резко различается, по экспрессии Hox -генов можно судить о типе будущего позвонка (Gaunt, 1994; Burke et al., 1995). Передние границы экспрессии Hox генов в осевой мезодерме цыпленка не только совпадают с границами групп разных типов позвонков внутри synsacrum, но и соответствуют границам крестца, определяемым по морфологическим маркёрам и не связанным непосредственно с осевым скелетом.

Сравнение зон экспрессии Hox -генов будет неполным, если мы ограничимся только двумя наиболее изученными лабораторными видами. К сожалению, экспрессия Hox -генов неизвестна для ящериц, но недавняя работа на шпорцевой лягушке, Xenopus laevis (Lombardo and Slack, 2001), продемонстрировала несомненное сходство в распределении транскриптов Hox -генов в мезодерме цыпленка, мыши и лягушки (рис. 14). Как видно из схемы, за развитие крестцовых сегментов у мыши и курицы отвечают гены 10 и 11 паралогичных групп, тогда как гены 9 паралогичной группы контролируют развитие поясничных позвонков, а гены 12 и 13 — хвостовых.

У Xenopus, имеющего один (девятый по счету от начала позвоночника) крестцовый позвонок, в параксиальной мезодерме гены Xhoxd10 и Xhoxa11, ортологи соответсвующих по номерам Hox -генов амниот, имеют передние границы экспрессии на уровне единственного крестцового позвонка (Lombardo and Slack, 2001). Xhox гены 9 паралогичной группы экспрессируются и значительно краниальнее крестца — на уровне третьего–седьмого сомитов, тогда как зона экспрессии 12 паралогичной группы не обнаруживается краниальнее 13 сомита — последнего, вносящего вклад в уростиль.

Важно отметить, что гены по крайней мере кластера Hoxd не только определяют специфичность позвоночных сегментов, но вместе с рядом морфогенетически активных молекул, таких как BMP (bone morphogenetic protein), играют важную роль в определении физиологических и анатомических границ кишки и в формировании сфинктеров (Smith and Tabin, 1999; Zakany and Duboule, 1999). Отсутствие функции Hoxd -генов у эмбриона мыши приводит к отсутствию сфинктеров (Kondo et al., 1996; Zakany and Duboule, 1999).

Передней границей средней и задней кишки у птиц является ее парный цилиндрический слепой вырост, caeca. Следующий за ним толстый кишечник открывается в клоаку. В мезодерме задней кишки экспрессируются те же Hox -гены, что и в крестцовых мезодермальных сегментах, а порядок их экспрессии соответствует таковому в осевой мезодерме и положению генов на хромосоме (Roberts et al., 1995). Hoxd- экспрессируется краниальнее Hoxd-10, последний — краниальнее Hoxd-11 и т.д. Это же правило касается и генов Hoxa-кластера. Передние границы зон экспрессии генов паралогичных групп с номерами 9 находятся в мезодерме caeca, а с номерами 12 — передней части клоаки. Гены паралогичных групп 10 и 11 экспрессируются ступенчато на протяжении кишки, но всегда впереди клоаки. В каудальной части клоаки начинают экспрессироваться Hoxd-13 и Hoxa-13, т. е. гены, отвечающие за развитие хвостового, а не крестцового отдела позвоночника. Примечательно, что и у мыши гены Hoxd-12 и Hoxd-13 экспрессируются с двух сторон от анального сфинктера (Kondo et al., 1996). Иными словами, передняя граница клоаки у птиц или анальный сфинктер у млекопитающих являются границами в кишке, аналогичными границе крестцового и хвостового отделов в позвоночнике, и их развитие контролируется одними и теми же генами. Такая же картина распределения транскриптов Hox -генов в кишке наблюдается и у Xenopus (Lombardo and Slack, 2001).

Таким образом, близкое расположение крестца и границы между клоакой и остальной частью задней кишки, является не простой случайностью. Конечно — хотя этого и не следовало бы, наверное, ожидать — абсолютного совпадения уровня передней и задней границ крестца и «крестцовой» зоны кишки мы не наблюдаем.

Это неудивительно, так как задняя кишка заметно длиннее крестца даже у птиц, у которых он имеет большое протяжение, и вся кишка строго под ним не помещается. Кроме того, развитие клоаки у птиц и рептилий, возможно, приводит к тому, что сама кишка со всеми зонами экспрессии Hox -генов немного сдвигается вперед относительно задней границы крестца. С другой стороны, у млекопитающих, не имеющих клоаки, совпадение задней границы кишки (анус) и заднего края крестца действительно наблюдается: прямая кишка у крысы заканчивается примерно под четвертым, т. е. последним, крестцовым позвонком. Следует добавить, что связь между экспрессией Hox -генов в мезодерме кишки и в параксиальной мезодерме, больше, чем формальное совпадение. Дифференциация склеротомов контролируется геном Sonic hedgehog (Shh). Именно он является достаточным для индукции экспрессии Hox -генов в мезодерме кишки, а его искусственная мисэкспрессия посредством точечной вирусной инфекции приводит к сдвигу паттерна экспрессии Hox -генов в висцеральной мезодерме цыпленка (Roberts et al., 1995). Иными словами, генный контроль развития как висцеральной, так и параксиальной мезодермы имеет определенные черты сходства.

Нельзя исключать возможность того, что и ветвление основных маркёрных артерий, и система лимфатических протоков и сердец — производных мезодермы – стоит в какой-то связи с активностью Hox -генов или других генов, связанных с ними функционально. Особенно привлекательно место ответвления аллантоисной артерии от аорты, так как в этом месте аорта претерпевает резкое сужение в хвостовую артерию. Напомню и обсуждавшуюся в предыдущем разделе вероятную связь между положением клоаки и других внутренних органов со строением нервных сплетений.

Hox -гены в данном случае могут выступать в роли координаторов развития, так как экспрессируются не только в параксиальной мезодерме, но и в центральной нервной системе на сравнимых кранио-каудальных уровнях. Хорошо известно (Великий, 1884; Терентьев, 1950), что у амфибий тазовые лимфатические сердца иннервируются окончаниями девятого (крестцового) и десятого спинномозговых нервов и снабжаются кровью ветвями аллантоисной артерии (у амфибий — a. ischiadica). Считается (Wilting et al., 1999), что лимфатические сосуды — производные венозной системы.

Поэтому, возможно, неслучайно у млекопитающих, не имеющих лимфатических сердец, именно под крестцом формируется мощная система венозных анастомозов. Как бы то ни было, очень вероятно, что прямое действие некоторых регуляторных генов на ранних этапах эмбриогенеза и взаимное влияние развивающихся структур проявляется в наблюдаемых нами морфологических корреляциях. В таком случае вся система морфологических маркёров крестца, описанных мной в предыдущем разделе, и развитие крестцовых позвонков имеют под собой одну общую генетическую основу, которая и определяет согласованное развитие всего крестца и окружающих его органов и тканей.

3.3.2. «Первично-крестцовые» позвонки Впервые понятие «первичные», или «истинные» крестцовые позвонки применительно к двум центральным позвонкам сложного крестца птиц (позвонки a и b) употребил Гегенбаур в 1871 году (Gegenbaur, 1871). Именно они несут рудиментарные ребра, которые у взрослых особей срастаются с телом позвонка. Иначе их называют ацетабулярными позвонками, так как они лежат напротив вертлужных впадин.

Эти позвонки с конца XIX века в сравнительной анатомии гомологизируют с двумя крестцовыми позвонками рептилий (Шмальгаузен, 1938; Дзержинский, 1998; du Toit, 1913; Boas, 1933; Romer, 1956). Мои наблюдения не позволяют поддерживать подобный взгляд и склоняют меня к невозможности дальнейшего употребления термина «истинно-крестцовые позвонки».

«Истинно-крестцовые» позвонки не у всех птиц лежат строго напротив вертлужных впадин. Так, у курицы и перепела «ацетабулярными» являются последние два позвонка «арабской» серии (позвонки 3 и 4 или 4 и 5 ), и только у дрозда — первые два позвонка «латинской» серии (позвонки a и b). Хотя положение «истинно-крестцовых» позвонков примерно центральное в synsacrum, оно заметно варьирует у разных видов птиц и связано также с различной развитостью alae pre- и postacetabularis ilii. Если же рассматривать вопрос более широко среди разных амниот, то оказывается, что взаиморасположение acetabulum и крестца сильно варьирует. У ящериц крестец расположен в основном позади, у крокодилов — на уровне, а у млекопитающих — впереди acetabulum.

Наличие ребер на двух центральных позвонках synsacrum не говорит в пользу их гомологии с двумя крестцовыми позвонками рептилий, так как ребра несут не только крестцовые позвонки, а крестцовые позвонки не всегда несут ребра. У млекопитающих и бесхвостых амфибий крестец причленяется к подвздошным костям таза посредством диапофизов. У динозавров крестцовые позвонки могут срастаться в блок, однако не все из них имеют ребра (Romer, 1956). Наконец, крестцовые ребра двух «истинно-крестцовых» позвонков птиц «парапофизарные», тогда как крестцовые ребра крокодилов, ближайших современных родственников птиц, прикрепляются к диапофизам (Hostetter and Gasc, 1969; Rieppel, 1993). Таким образом, наличие или отсутствие ребер — признак непостоянный.

Несмотря на морфологическую гетерогенность сложного крестца птиц и развитие нескольких, хорошо отличимых друг от друга групп позвонков, различия между позвонками не так уж велики. Все позвонки synsacrum несут диапофизы, либо поперечные отростки, образованные слиянием диапофизов и парапофизов. Позвонки «арабской» серии, с одной стороны, и ограничивающие их спереди и сзади позвонки «греческой» и «латинской» серий — с другой, различаются между собой в основном тем, что первые не имеют парапофизов, а вторые имеют. В результате на крестце при виде снизу хорошо различим «провал», т. е. центральный район, где на позвонках отсутствуют парапофизы. Число позвонков, входящих в «арабскую»

серию, варьирует в широких пределах как на уровне видов, так и на уровне особей.

Так, у курицы иногда встречаются короткие, быстро сходящие на конус парапофизы и на крайних позвонках «арабской» серии. Число позвонков без парапофизов варьирует от четырех до шести. У других видов вариации в их числе доходят до крайностей. У сороки (Pica) и некоторых попугаев парапофизы не выражены ни на каких позвонках «арабской» и «латинской» серий, что делает позвонки неразличимыми между собой (Mivart and Clarke, 1877; Boas, 1933). У фрегата (Fregatta), наоборот, все позвонки synsacrum имеют как диапофизы, так и парапофизы (Mivart and Clarke, 1877). Иными словами, разница между позвонками «арабской» и «латинской» серий стирается при рассмотрении большого сравнительного материала, а в целом приведенные факты говорят за то, что границы между морфологическими сериями позвонков в сложном крестце птиц очень условны, так что выделение в составе сложного крестца «истинно-крестцовых» позвонков неоправдано.

3.3.3. Гомология крестцовых позвонков птиц и других амниот Любопытно подробнее рассмотреть систему обозначений позвонков synsacrum, использованную Боасом (Boas, 1933). По морфологическим признакам в крестце птиц он выделил пять групп позвонков, но объединил их всего в три серии: Ia – грудной и Ib — следующие крупные позвонки — «греческая» серия, II — позвонки без парапофизов — «арабская» серия, III — «первично-крестцовые» вместе с IV — остальные позвонки с парапофизами — «латинская» серия. Напомню, что позвонки «греческой» серии обозначаются от каудального конца к краниальному, остальные — в обычном порядке. Такие направления счета аналогичны тем, какие иногда у других амниот используют для обозначения крестцовых и предкрестцовых позвонков:

крестцовые считают в порядке от головы к хвосту, а предкрестцовые — от переднего края крестца в краниальном направлении. Точка смены направления счета в системе Боаса совпадает с принятой мною передней границей крестца в составе synsacrum.

Позвонки собственно крестца птиц можно для удобства объединить в две большие группы — передне-крестцовые («арабская» серия, несут только диапофизы) и задне-крестцовые («латинская» серия, несут как диапофизы, так и парапофизы).

Именно так поступил Боас (Boas, 1933), который повел счет крестцовых позвонков от начала арабскими цифрами, но, столкнувшись с несколько отличным строением более каудальных позвонков, далее обозначал позвонки латинскими буквами.

Несмотря на количественную разницу между «истинно-крестцовыми» и последующими позвонками «латинской» серии (c–e), этот автор первые считал крестцовыми на основании связи с тонкими ветвями крестцового нервного сплетения и наличию ребер, а последние (с парапофизами вместо ребер) называл хвостовыми. Однако мы видим, что разделение по морфологическому признаку — наличию или отсутствию парапофизов или ребер — ненадежно. Границей между «арабской» и «латинской»

сериями позвонков могла бы быть задняя граница расположения крупных нервных ганглиев и plexus sacralis. Однако во-первых, и по нашим данным, и по рисункам в работе Боаса, второй «истинно-крестцовый» позвонок никак не связан с крестцовым сплетением. Во-вторых, пример млекопитающих показывает, что использование единственного маркёра — такого, как спинномозговые нервы, не очень надежно в связи с вариациями в положении нервов. Использование же дополнительного маркёра первого хвостового сегмента — лимфатического сердца — ясно указывает на то, что все позвонки «латинской» серии synsacrum птиц являются, скорее, крестцовыми, чем хвостовыми.

Из сказанного можно заключить, что никакую пару позвонков крестца птиц нельзя гомологизировать с двумя крестцовыми позвонками рептилий. Это заключение можно распространить также на млекопитающих и других амниот, обладающих крестцом, состоящим из более чем двух позвонков. В онтогенезе как птиц, так и млекопитающих изменена судьба многих позвоночных сегментов, а потому два крестцовых позвонка рептилий теряют свою индивидуальность и гомологичны большему числу позвонков в составе более сложных конструкций. В эволюции крестца амниот от исходного состояния из двух позвонков неоднократно происходило расширение крестцовой зоны и увеличение числа входящих в ее состав позвоночных сегментов.

Использование в настоящей работе оригинальных данных и информации, полученной из литературы, о расположении маркёров крестцовой области в районе synsacrum птиц позволяет сделать общее заключение о его составе. Все маркёры крестцовой области млекопитающих и рептилий (положение лимфатического сердца, ветвлений магистральных артерий, нервных сплетений, передних границ клоаки и зон экспрессии Hox -генов) в совокупности указывают на то, что крестцу рептилий и млекопитающих у птиц можно поставить в соответствие «арабскую» и «латинскую» серии позвонков, от позвонка 1 до позвонкаf включительно (рис. 15). Легко заключить, что в сложный крестец входит один заднегрудной позвонок, который может быть определен по наличию у него двухголовчатых ребер и слабой связи с последующими позвонками (наличию, по крайней, мере шва). За ним идут три-четыре крупных позвонка «греческой» серии, которые я считаю поясничными. Следующие 8–11 позвонков до конца synsacrum гомологичны крестцовым позвонкам других амниот.

Крестец можно представить не как набор из разного числа позвонков, а как единую структуру, возникающую в онтогенезе из зоны несегментированной параксиальной мезодермы, в которой экспрессируется единый для всех тетрапод набор генов.

У птиц к такому «истинному» крестцу добавляются поясничные и даже грудные позвонки, формируя более сложную структуру — synsacrum. Такой взгляд на состав сложного крестца близок неаргументированным представлениям Селянского (1968), а также основанным на изучении экспрессии Hox -генов заключениям Бурке с соавторами (Burke et al., 1995). Усложнение крестца за счет прирастающих к нему поясничных и заднегрудных позвонков связано с общей тенденцией в скелете птиц к слияниям элементов и особенно позвонков.

Однако и два крестцовых позвонка рептилий не одинаковы по своему строению.

Эта неодинаковость порождала такие термины, как «первичный» и «вторичный»

крестцовый (истинно-хвостовой) позвонки (Kamel, 1951, 1952). Такие терминологические нововведения, хотя и отражают разницу в строении позвонков, вряд ли удобны, учитывая постепенность перехода туловищных позвонков в хвостовые. Тем не менее можно разделять передний и задний крестцовые позвонки у амниот, обладающих двумя позвонками, а также передне-крестцовые и задне-крестцовые позвонки в составе более сложных конструкций. Маркёрами этих двух подзон внутри крестца могли бы служить, например, соответственно plexus sacralis и plexus pudendus, отсутствие или наличие парапофизов (у многих птиц) или другие морфологические особенности, а также разный набор экспрессирующихся в этих сегментах Hox генов. В таком случае первый крестцовый позвонок современных рептилий будет гомологичен передне-крестцовым позвонкам птиц и передним двум-трем позвонкам млекопитающих, а второй крестцовый позвонок рептилий — задне-крестцовым птиц и задним крестцовым позвонкам млекопитающих (рис. 16) Я не склонен придавать большого значения этим подзонам внутри крестца, так как точное определение их границ не всегда возможно, но в некоторых случаях может оказаться удобным.

Можно предположить, что крестец амниот эволюционировал как структура, состоящая из модулей — групп позвонков, различающихся генетически и морфологически. Крестец и позвоночник вообще — не единственный случай модульной эволюции скелетной структуры. Некоторые авторы применяют подобную терминологию в аналогичном смысле к эволюции не только осевого скелета, или внутреннего скелета парных конечностей, но и лучей (lepidotrichia) и внутреннего скелета (radialia et hypuralia) непарных плавников рыб (Mabee et al., 2002). Такая модульность, присущая многим развивающимся структурам, — один из аспектов упорядоченности развития живых организмов.

Глава 4. КРЕСТЦОВОЕ ОКНО В МИОМЕРАХ

И КРЕСТЦОВО-ТАЗОВОЕ СОЕДИНЕНИЕ

В предыдущей главе, где шла речь о крестце и крестцовых позвонках, был оставлен без ответа один важный вопрос — а что же такое собственно крестец? Традиционно крестец всеми понимается как отдел позвоночника, осуществляющий связь осевого скелета с тазом, однако четкого определения, что такое крестцовый позвонок в литературе не существует. Определение по признаку наличия или отсутствия прямого контакта с ilium удобно практически, особенно когда мы имеем дело с животными с малым числом крестцовых позвонков, но не отражает всех особенностей строения и развития, которые отличают крестцовые позвонки от других. Например, два крестцовых позвонка большинства рептилий резко отличаются по развитию и строению и от впереди-, и от позадилежащих позвонков. Однако если у крокодилов оба поперечных отростка осуществляют контакт с ilium, то у чешуйчатых рептилий очень часто в контакте принимает участие лишь один позвонок. У гекконов иногда выделяют и третий крестцовый позвонок, не связанный с ilium (Wellborn, 1997). Еще нагляднее пример задних крестцовых позвонков млекопитающих. В то же время у птиц последний грудной позвонок прирастает к остальному блоку позвонков сложного крестца и контактирует с ilium, однако его единодушно называют грудным по наличию двухголовчатых ребер. Наконец, должны ли мы называть крестцовыми позвонки, которые осуществляют контакт не с ilium, а с ischium у неполнозубых млекопитающих?

Определения крестцового позвонка, вбирающие в себя многие нюансы, существуют, но они громоздки и тем не менее не полны. Майварт и Кларк (Mivart and Clarke, 1877), которые пытались определить крестец через наличие парапофизов или диапофизов, положение acetabulum и нервных сплетений, вынуждены были дать два определения — одно для птиц, а второе — для млекопитающих, рептилий и амфибий.

Определение крестцового позвонка для млекопитающих, рептилий и амфибий по Майварту и Кларку (1877, р. 372): «Крестцовый позвонок — это позвонок с парапофизами, которые упираются в ilium пре- или постаксиально, или напротив acetabulum, и с корнями нервов седалищного сплетения, выходящими непосредственно пре- или постаксиально от него». Во-первых оказывается, что если крестцовый позвонок несет не парапофизы, а диапофизы или ребра, то он в определение не укладывается. Во-вторых, acetabulum может занимать любое из трех возможных положений. В-третьих, выражение «упираются в ilium» (про отростки) по-прежнему говорит, как о некрестцовых, о части «крестцовых» (на вид) позвонков динозавров, о задних позвонках, входящих в состав крестцовой кости человекообразных обезьян, о позвонках, сочленяющихся с ischium у неполнозубых млекопитающих, о всех позвонках крестца крысы, кроме первого и т. д.

Определение крестцовых позвонков для птиц по Майварту и Кларку (1877, p. 373): «Крестцовые позвонки — это позвонки, обладающие одним из более постаксиальных корней седалищного сплетения, выходящим непосредственно пре- или постаксиально, и имеющие парапофизы, упирающиеся в ilium. Подобные позвонки располагаются непосредственно постаксиально от позвонков, которые лишены подобных парапофизов, или они гомологичны позвонку, отвечающему подобным условиям у большинства птиц». Если взять для примера курицу, то речь идет о первых позвонках «латинской» серии, т. е. об «истинно-крестцовых», так как никакие другие позвонки в определение не укладываются. Действительно, именно они имеют парапофизы (точнее сказать — парапофизарные ребра), лежат позади позвонков без парапофизов, а впереди или позади каждого отходит нерв седалищного сплетения. Однако, во-первых, все-таки неясно, где же провести заднюю границу крестца и сколько точно позвонков в «крестце» у птиц — один, два или три, учитывая вариации в положении нервов. Во-вторых, оговорка о том, что ««крестцовые позвонки — это те, которые гомологичны тем, что отвечают подобным условиям у большинства птиц», предоставляет свободу для интерпретации данного определения. В-третьих, если следовать буквально этому определению, то получится, что у некоторых птиц, согласно данным той же работы, вообще нет крестца, так как у них нет «позвонков, несущих парапофизы» и в то же время «находящихся позади позвонков без парапофизов или им гомологичных». В-четвертых, совершенно неясно, почему для птиц делается исключение относительно нервов — почему только каудальные нервы седалищного сплетения «имеют право» выходить впереди или позади крестцового позвонка, а остальным нервам сплетения, используемым в определении крестцового позвонка для остальных тетрапод, в этом «праве» отказано? Эти недоумения и вопросы легко объснить тем, что авторы просто дали определение (причем не очень точное) «истинно-крестцовых» позвонков птиц, заранее решив, что они только и есть крестцовые.

Далее авторы пишут, что «комбинацией этих двух определений, приведенных выше, как кажется авторам, крестцовые позвонки могут быть определены для всех позвоночных, обладающих тазовыми конечностями, начиная с амфибий» (Mivart and Clarck, 1877; p. 373). С авторами можно согласиться, однако очевидно, что это не приблизит нас к решению проблемы. Можно ли вообще дать четкое, а главное точное определение крестцового позвонка? Я считаю, что это возможно, так как крестцовый позвонок не просто обладает какими-то конкретными свойствами (контактирует или не контактирует с ilium и т. д.), а развивается по особой программе, имеет отличный от других позвонков морфогенез, что и сказывается в результате на особенностях его строения.

Использование морфологических и генетических маркёров крестцового отдела позвоночника позволило нам (см. гл. 3) очертить границы этого отдела у разных амниот. Вопрос теперь заключается в том, чтобы выяснить, обладают ли все позвонки крестцовой зоны какими-либо особенностями развития, которые однозначно выделяли бы их в позвоночнике. В данной главе на основании информации о раннем развитии крестцовых позвонков у амниот, обладающих принципиально различным устройством крестца, я попытаюсь дать универсальное определение крестцового позвонка.

4.1. ГИПОТЕЗА О РОЛИ ГИПАКСИАЛЬНОЙ МУСКУЛАТУРЫ

В РАЗВИТИИ КРЕСТЦОВО-ПОДВЗДОШНОГО СОЕДИНЕНИЯ

Ранние экспериментальные работы, в которых обсуждались связи в морфогенезе таза и крестца, возможные морфогенетические причины развития крестцовоподвздошного соединения, показали некоторую роль системы таз–конечность в развитии крестца. Сравнительная анатомия уже давала повод для такого мнения, основанного на фактах коррелированных изменений скелета конечности, таза и крестца у чешуйчатых рептилий, демонстрирующих разную степень редукции конечностей (Sewertzo, 1931).

В эксперименте по удалению почки задней конечности с одной стороны тела у аксолотля крестцовое ребро формировалось каждый раз, когда развивалась соответствующая половина таза, и всегда отсутствовало при отсутствии таза (Dragomirowa, 1935). При трансплантации конечности в предкрестцовые сегменты тела наблюдалась следующая зависимость: чем ближе трансплантат прилежал к ребру, тем более «сакральное» строение оно имело. Природа трансплантата значения не имела (закладки таза, бедра и даже целлоидин). Но форма трансплантата сказывалась на форме дистального края ребра. Автор предположила, что трансплантат вызывает увеличение массы закладки крестца путем стимуляции местного размножения клеток или привлечения мезенхимы из окружения, но полноту формообразования обусловливает пространство, в котором оно происходит. Автор подразумевала некоторое химическое влияние со стороны трансплантата на мезенхиму крестцового сегмента при непосредственном и подчеркнуто близком контакте. Крестцовые диапофизы у бесхвостых амфибий становились заметными в то время, когда предшествующие несколько позвонков диапофизов не имели вовсе, а ilium располагался на значительном расстоянии от позвонков и только начинал расти вверх и вперед от acetabulum (Hodler, 1949a, b). Никакого контакта между закладками таза и крестца на ранних стадиях не наблюдалось, что не подкрепляло гипотезу Драгомировой.

При удалении почки конечности крестцовый диапофиз соответствующей стороны не формировался. При пересадке почки конечности на сегмент вперед (с IX на VIII) более, чем в половине случаев наблюдался асимметричный крестец и увеличение поперечных отростков на VII и даже VI сегментах с оперированной стороны. Даже при частичной регенерации таза мог формироваться крестцовый диапофиз, хотя зачаток таза оставался неразвитым и лежал вдалеке от крестца. Удаление конечности на стадии, когда зачаток ilium начинал расти вверх к позвоночнику, не сказывалось на формировании крестцового диапофиза. Он развивался и при отсутствии пояса и конечности. Хотя Ф. Ходлер и полагал, что у бесхвостых амфибий индукционное влияние распространяется от таза вдоль миосепты к крестцовому позвонку, он отметил, что результаты экспериментов свидетельствуют как в пользу, так и против такой гипотезы.

В результате описанных исследований у амфибий были установлены связь наличия-отсутствия почки конечности и крестцовых отростков, индифферентность крестцовых ребер к типу индуцирующего материала, а также временные рамки, в которых имеет место влияние на них таза и конечности, возможность влияния на поздние стадии развития крестца пространства, в котором происходит его формирование. Последнее положение чаще использовалось в последующих работах (Коваленко и Анисимова, 1987). Авторы полагали, что формирование крестца амфибий идет вследствие механического влияния ilium, давящего на миосепту крестцового сегмента и деформирующего форму пространства, в котором развивается зачаток крестцового диапофиза. Скорее всего, это объяснение может касаться поздних стадий развития, когда механические взаимодействия таза и крестца могут модифицировать форму скелетных элементов, прямо или косвенно, через формирование пространств, где скапливается скелетогенная мезенхима. Действительно, имеет место положительная корреляция между сроками начала хондрогенеза ilium (Коваленко и Анисимова, 1987) и его длиной (Emerson, 1982), с одной стороны, и степенью расширенности дистального края крестцовых диапофизов — с другой: чем раньше охрящевевает и, соответственно, чем длиннее подвздошный элемент, тем шире крестцовые диапофизы. Однако подобные механические влияния не могут обеспечивать закладку и ранний морфогенез крестца. Более того, механическая гипотеза удовлетворительно объясняла результаты экспериментов Драгомировой, но ни в коем случае не данные экспериментов и наблюдения Ходлера.

В. Г. Борхвардт (1995) указал на аномальных особей Xenopus, у которых имеется один либо оба крестцовых диапофиза при сильно редуцированном тазе и нормально развитых конечностях, что отвергает мнение о ведущей роли таза в развитии крестца. Он также обратил внимание на то обстоятельство, что крестцовые диапофизы уже крупнее предкрестцовых, когда ilium находится далеко внизу и не имеет контакта с ними. Борхвардт обнаружил, что у тетрапод развитию крестца и таза предшествует формирование на месте гипаксиальной мускулатуры большого поля мезенхимы в районе крестца. Подробно это явление было продемонстрировано на L. agilis.

Наблюдения Борхвардта по развитию крестца и таза сводились к следующему. Происходит нарушение гипаксиальных частей миомеров крестцовых сегментов на стадии, предшествующей формированию крестца и разрастанию таза. На месте отсутствующей мускулатуры образуется мезенхимное скопление — материал для построения крестцовых диапофизов и ilium. По мнению автора, дегенерация миомеров происходит из-за нарушения их связей с мотонейронами, так как мышцы задних конечностей и пояса «перехватывают» нейроны, которые в их отсутствие могли бы установить контакт с мышечными волокнами будущих крестцовых миомеров (Борхвардт, 1995). Однако уже здесь следует обратить внимание на один интересный факт — различие в событиях, происходящих в онтогенезе амфибий и амниот:

если у амниот действительно происходит формирование мезенхимного поля на месте гипаксиальной мускулатуры, то у амфибий мезенхимное скопление есть прежде всего лишь расширенная миосепта. Поэтому нельзя исключать тот факт, что механизмы развития крестца и таза у амниот и амфибий различаются и в других чертах.

В дальнейшем при обсуждении развития крестца и таза я буду в основном касаться только амниот.

Таким образом, гипотеза Борхвардта по сути дела представляла собой два предположения. Первое заключалось в том, что крестцово-тазовое соединение развивается прежде всего благодаря разрушению части гипаксиальной мускулатуры в районе крестца, а второе — в том, что решающую роль в этом процессе разрушения миомеров играют почки конечностей. Для проверки этих предположений было избрано сочетание сравнительно-анатомического и экспериментального подходов. В настоящей главе будет рассмотрено первое из перечисленных предположений, тогда как роль почек конечностей будет обсуждаться в главе 6, где данные сравнительной анатомии будут дополнены экспериментальным анализом эмбриогенеза.

4.2. ПРОЦЕСС ОБРАЗОВАНИЯ «КРЕСТЦОВОГО ОКНА»

В ГИПАКСИАЛЬНЫХ ЧАСТЯХ КРЕСТЦОВЫХ МИОМЕРОВ

У АМНИОТ

4.2.1. Прыткая ящерица На стадии 31 туловищные миомеры, сложенные миобластами, составляют непрерывный ряд. У эмбрионов, находящихся на стадии 31/32, гипаксиальные части крестцовых миомеров разрушаются. Это разрушение начинается от первой крестцовой миосепты и распространяется вперед и назад (рис. 17, а–в). Первая крестцовая миосепта расширяется и заполняется мезенхимой. В нижней своей части это мезенхимное скопление шире, чем сверху, и переходит без границ в мезенхиму почки конечности (рис. 18, а). Заполненное мезенхимой пространство, формирующееся на месте гипаксиальных отделов крестцовых миомеров и ограниченное спереди и сзади полными миомерами, будем называть «крестцовым окном».

Начинаясь на месте каудальной части первого крестцового миомера, крестцовое окно захватывает также бльшую часть второго крестцового миомера, вплоть до миосепты, разделяющей второй крестцовый и первый хвостовой миомеры. Ближе к продольной оси эмбриона крестцовое окно сужается так, что в передней части второго крестцового сегмента остается участок, содержащий остаток миомера (рис. 17, г). На стадии 32 крестцовое окно составляет в длину около полутора сегментов. Мезенхима крестцового окна слабее прокрашивается гематоксилином, чем клетки окружающих тканей (рис. 17, в, г).

4.2.2. Безногая ящерица — веретеница На стадии 32/33 скелетные элементы представляют собой мезенхимные скопления. Отсутствует наружная гипаксиальная часть одного крестцового миомера, расположенного позади аллантоисной артерии и впереди от лимфатического сердца, которое занимает два первых хвостовых сегмента (рис. 18, б ). На этом месте формируется мезенхимное крестцовое окно, куда снизу внедряется верхний конец ilium (рис. 18, в, г). Ilium расположен косо, поднимаясь от основания почки конечности вверх и назад и верхним краем почти достигая лимфатического сердца. На стадии 34 крестцовое окно снаружи огибает пласт мышц предкрестцового сильно скошенного миомера (рис. 18, д ). Немного мышц остается и во внутренней части крестцового окна. Этот внутренний остаток крестцового миомера сохраняется только в краниальной половине крестцового окна, которое, таким образом, оказывается окруженным мышцами сверху и сбоков.

У эмбрионов на стадии 36 ilium сильно удлинен, занимает латеральную часть крестцового окна и подходит снизу и спереди под тупым углом к тазовому лимфатическому сердцу (рис. 18, д ). Центральную часть крестцового окна занимает крестцовое ребро. Рядом с ilium (ilium + ischium + pubis = рудимент таза?) обнаруживается небольшой круглый хрящ, который можно интерпретировать как рудимент femur.

У некоторых эмбрионов он присутствует только на одной стороне тела.

4.2.3. Обыкновенная гадюка На стадиях 30–31 на вентро-латеральной поверхности тела эмбриона гадюки, V. berus, в районе клоаки появляются два слабых продолговатых утолщения, которые частично можно классифицировать как рудименты почек конечностей. На стадии 33 в этом районе заметны только зачатки гемипенисов и губ клоаки.

Разрушение миомеров в районе клоаки не обнаружено ни на одной из исследованных стадий развития. На стадии 37, когда все хрящевые элементы позвоночника сформированы, не обнаруживается никаких скелетных элементов пояса или свободной конечности либо каких бы то ни было черт сакрализации позвонков клоакальной области. Миомеры, лежащие в зоне лимфатического сердца, частично прерваны им на середине своей высоты, но не разрушены (рис. 18, е).

4.2.4. Курица По крайней мере до стадии 24 миомеры составляют непрерывный ряд и к стадии 26/27 распространяются вентрально до уровня спинной аорты (рис. 19, а). Уже на стадии 27 тонкие миомеры впереди и позади района будущего пояса протягиваются вентрально дальше. Их гипаксиальные части более развиты, чем таковые четырехпяти миомеров напротив будущей средней части synsacrum. При этом все миомеры на стадии 28 опускаются чуть ниже нервных ганглиев. Заметно также, что в зоне будущего synsacrum на миосептах скапливается мезенхима. На уровне хорды нижние края миомеров оказываются на одном горизонтальном уровне с верхним краем мезенхимного ilium и далее вниз не распространяются. Пространство между мышцами и ilium заполнено мезенхимой.

На стадии 28/29 миомеры напротив почки задних конечностей явно истончены в латеро-медиальном направлении, будучи заметно более узкими, чем грудные (рис. 19, б ). Вентрально они также истончены и на уровне аорты заметны лишь по центру сегмента. Иными словами, напротив позвонков synsacrum мышечные сегменты сужены как в кранио-каудальном, так и медио-латеральном направлении и мало распространяются вентрально (рис. 19, в). Затронуто не менее семи сегментов: один — напротив acetabulum, два — впереди и четыре — позади него. Миомеры практически отсутствуют ковнутри от ilium (рис. 19, г). Cохраняется не меньше трех широких и опускающихся далеко вниз миомеров позади последнего грудного ребра (соответствуют по положению поясничным позвонкам по моей классификации —, Так как у эмбрионов курицы на этих стадиях не удается найти четких морфологических маркёров, показывающих границу между гипаксиальной и эпаксиальной частями миомеров, определение степени развитости гипаксиальных частей миомеров представляет определенные трудности. Если границу проводить по прямой, соединяющей продольную складку на поверхности тела эмбриона (некогда — граница между рядом сомитов и боковой пластинкой) и хорду, то оказывается, что мышц ниже этой линии и ковнутри от ilium на стадии 30 практически нет (рис. 20). Крестцовое окно в это время по протяженности вдоль позвоночника составляет не менее восьми сегментов. Осевая мускулатура в области synsacrum в это время сложена миотубами. Крестцовые миомеры книзу сужаются (расширены миосепты) и вентрально распространяются не далее чем до хорды. Таким образом, на протяжении стадий 27–30 происходит редукция гипаксиальных частей большей части миомеров в области позвонков сложного крестца с по f (рис. 20).

4.2.5. Дрозд-рябинник На стадии 26 все миомеры в области synsacrum одинаковые — состоят из вытянутых вдоль продольной оси тела миобластов. На стадии 28 миомеры опускаются вниз до уровня a. dorsalis. Спереди и сзади от a. ischiadica гипаксиальная мускулатура, состоящая из миотуб, однородна вплоть до стадии 29. На стадиях 29–30 миомеры на уровне хорды истончаются, но их ряд по-прежнему непрерывен. На стадии 30/ гипаксиальные части примерно восьми миомеров отсутствуют напротив центральных позвонков synsacrum и назад до лимфатического сердца. В самом краниальном из них, затронутом процессом формирования крестцового окна, отсутствует лишь каудальная половина его гипаксиальной части. Полной протяженности в 10 миомеров крестцовое окно достигает к стадии 32. В это время и позже мускулатура сохраняется в небольшом объеме между поперечными отростками позвонков и.

4.2.6. Крыса Вплоть до стадии 17 ряд миомеров поясничной, крестцовой и хвостовой областей непрерывен. Однако уже на стадии 16 заметны небольшие отличия четырех миомеров позади места ответвления аллантоисной артерии. Их гипаксиальные части внизу не достигают уровня хвостовой артерии, тогда как остальные миомеры эту линию пересекают. На стадии 17 миомеры крестцовой области по-прежнему короче соседних. Они опускаются самое большее до уровня хорды, тогда как впереди- и позадилежащие миомеры — ниже уровня аорты и хвостовой артерии. В поясничном отделе гипаксиальные части миомеров продолжаются далеко вниз, обходя обширную брюшную полость.

На стадии 18 ряд поясничных миомеров, состоящих из миотуб, резко прерывается в гипаксиальной своей части, образуя крестцовое окно, заполненное мезенхимой (рис. 21, а). Оно лежит примерно напротив каудальной половины шестого поясничного, первого-третьего крестцовых и краниальной части четвертого крестцового позвонков. Наибольшую протяженность в дорсо-вентральном направлении крестцовое окно имеет в своей краниальной половине. На стадии 19 мезенхима окна окружает ilium и крестцовые диапофизы (рис. 21, б ).

4.3. ФОРМИРОВАНИЕ КРЕСТЦОВОГО ОКНА

В МИОМЕРАХ И ЕГО СЛЕДСТВИЯ

Итак, у амниот крестцово-подвздошное соединение образуется на месте отсутствующей в соответствующих сегментах тела эмбриона гипаксиальной мускулатуры. Образованию крестцово-подвздошного комплекса предшествует формирование заполненного мезенхимой разрыва в ряду миомеров, на уровне их гипаксиальных отделов; этот разрыв получил название (Borkhvardt and Malashichev, 2000) крестцового окна (в оригинале — «sacral gap»). У амфибий разрыв в ряду миомеров выражен значительно меньше — в виде расширения всего одной, «крестцовой», миосепты (Борхвардт, 1995). Вдоль этого скопления мезенхимных клеток крестцового окна и растет подвздошный элемент таза у амфибий, что наблюдали и другие исследователи (Коваленко и Анисимова, 1987; Streicher et al., 2001).

Детальные морфологические наблюдения подтверждают (Борхвардт, 1995;

Borkhvardt and Malashichev, 2000) факт того, что у эмбрионов настоящих ящериц до стадии 30 сохраняются все гипаксиальные части миомеров как туловищной, так и хвостовой областей, однако в дальнейшем гипаксиальные части двух крестцовых миомеров значительно редуцируются. Образуется обширное пространство, свободное от мышц, но заполненное мезенхимой. Гипаксиальная часть второго крестцового миомера разрушается почти полностью, за исключением наиболее медиального участка позади будущего второго крестцового ребра. Каудальная половина гипаксиальной части первого крестцового миомера также отсутствует. У безногой ящерицы (Anguis), имеющей один крестцовый позвонок, в основном разрушением затронут только один миомер. Формирующееся на месте гипаксиальной мускулатуры крестцовое окно меньше по протяженности, чем у настоящих ящериц с двумя крестцовыми позвонками. У змеи (Vipera), не имеющей выраженного крестца, отсутствует и крестцовое окно, а все миомеры клоакальной области остаются нормальными (Borkhvardt and Malashichev, 2000).

Борхвардт (1995) отметил, что крестцовое окно у птиц очень большое и по протяженности немногим уступает synsacrum, у млекопитающих также занимает несколько последовательных сегментов. Мое исследование подтверждает и расширяет эти наблюдения. Действительно, крестцовое окно у птиц занимает место примерно семи миомеров у дрозда и десяти у курицы и перепела. Выглядит крестцовое окно на гистологических срезах как обширное пространство, заполненное мезенхимой и лишенное всяких следов гипаксиальной мускулатуры, не выявляемой даже с помощью антител к -десмину — структурному белку, обязательно присутствующему во всей скелетной мускулатуре позвоночных, начиная со стадии миобластов. У крысы крестцовое окно в длину равно четырем миомерам. Таким образом, наблюдается положительная корреляция между размером крестцового окна и числом позвонков, входящих в крестец. Однако в отличие от ящериц, у эмбрионов птиц и млекопитающих ни на одной из стадий развития мне не удалось наблюдать гипаксиальную мускулатуру, опускающуюся ниже уровня хорды. Как бы то ни было, у всех исследованных до настоящего времени амниот гипаксиальные мышцы в крестцовых сегментах отсутствуют, и развитию крестцово-тазового сочленения всегда предшествует накопление скелетогенной мезенхимы в крестцовом окне.

С чем связаны различия в формировании крестцового окна у амниот? Одно из возможных объяснений — это различный характер миграции мышечных предшественников в почку конечности. Действительно, гипаксиальные окончания миотомов рептилий очень рано дают мускульные почки, врастающие в почки задних конечностей (см. обзоры: Северцов, 1950; Raynaud, 1985; Galis, 2001). Число миотомов, вентро-латеральные края которых врастают в почку конечности, коррелирует с числом крестцовых позвонков. У Lacerta с двумя крестцовыми позвонками число сомитов, дающих мускульные почки, равно четырем (Rahmani, 1974; Raynaud, 1985, собственные данные), у безногих ящериц (Anguis и Ophisaurus) с одним крестцовым позвонком — трем (Rahmani, 1974), а у змей (Vipera), лишенных крестца, но имеющих рудиментарную почку конечности, — двум (Raynaud, 1985). У птиц и млекопитающих мускульных почек в том же виде, в каком они предстают у рептилий, не наблюдал никто (Galis, 2001). У них миогенные клетки, которые не отличимы от окружающей недифференцированной мезенхимы морфологически и не экспрессируют еще генных маркёров мышечной дифференцировки, таких как MyoD, мигрируют одиночно или группами. Возможно, именно поэтому при исследовании эмбрионов рептилий создается впечатление о разрушении миомеров, тогда как у птиц и млекопитающих мы наблюдаем неформирование гипаксиальных частей крестцовых миомеров в области будущего крестцового окна.

В связи с образованием крестцового окна в миомерах уместно привести пример Splotch мутантов мыши, у которых отсутствует нормальная функция гена Pax3, ответственного за формирование гипаксиальной мускулатуры (Tremblay et al., 1998).

Такие мыши лишены мускулатуры конечностей и гипаксиальных частей брюшных мышц, а в скелете наблюдаются многочисленные разрастания и слияния элементов.

В частности, у мутантов широкие диапофизы крестцового типа формируются на всех поясничных позвонках, в то время как диапофизы самих крестцовых позвонков формируются, но имеют неправильную форму (Tremblay et al., 1998).

Таким образом, в нормальном эмбриогенезе морфогенетическим следствием образования крестцового окна является возможность разрастания скелетных элементов и их контакта друг с другом. Действительно, ilium, особенно у птиц, у которых он контактирует с целым рядом крестцовых позвонков, может образовывать такое протяженное крестцово-подвздошное сочленение только в том случае, если ему не препятствуют расположенные между ним и крестцом гипаксиальные мышцы, что и наблюдается в действительности. Интересно, что окн в миомерах, аналогичного крестцовому, не образуется в области пояса передних конечностей. Наиболее проксимальный и протяженный относительно позвоночника элемент плечевого пояса — лопатка — в результате лежит свободно среди гипаксиальной мускулатуры и за редкими исключениями (например, у скатов) не образует прочного соединения с осевым скелетом, на что мы специально обращали внимание (Борхвардт, 1995; Malashichev and Borkhvardt, 2001).

У рептилий крестцовое окно занимает место первого и второго крестцовых миомеров, давая возможность крестцовым ребрам свободно разрастаться и встречаться друг с другом. Первое крестцовое ребро растет косо назад вдоль сохранившейся краниальной части первого крестцового миомера. Второе ребро направлено немного вперед, так что оба крестцовых ребра неминуемо встречаются. Аналогично у млекопитающих крестцовые диапофизы сильно расширены, особенно дистально, и сливаются уже на хрящевой стадии, образуя единое крыло крестцовой кости.

У птиц поперечные отростки synsacrum относительно слабые и не похожи на мощные крестцовые диапофизы млекопитающих или крестцовые ребра рептилий.

Тем не менее отсутствие гипаксиальной мускулатуры латеральнее крестцовых позвонков также способствует разрастанию и сближению дистальных концов соседних как ди-, так и парапофизов на хрящевой стадии. В результате в крестце формируется ажурная сеть поперечных и продольных соединений ипсилатеральных отростков.

Таким образом, у рептилий, птиц и млекопитающих крестцовые ребра или диапофизы как правило расширены за счет разрастания в зоне крестцового окна, где отсутствует мышечная ткань и накапливается скелетогенная мезенхима. Более того, в зоне крестцового окна развиваются не только крестцовые ребра или поперечные отростки, но и ближайший к ним край ilium. Размер области, лишенной гипаксиальной мускулатуры (число отсутствующих миомеров), соответствует числу расширенных крестцовых отростков или ребер. Иными словами, формирование крестцового мезенхимного окна есть та необходимая предпосылка для развития крестца, которую мы можем положить в основание определения крестцового позвонка и крестца в целом. При этом стоит отдельно отметить, что формирование крестцового окна в миомерах, предшествующее развитию крестцовых отростков или ребер, не зависит от наличия ilium (см. гл. 6), что позволяет нам дать определение крестцового позвонка, основываясь на характеристиках только его собственного развития:

Крестцовый позвонок — это позвонок, чьи поперечные отростки или ребра развиваются на месте отсутствующей в данном сегменте тела гипаксиальной мускулатуры.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |
Похожие работы:

«Руководство пользователя PRO-3600Ru Лазер-радар-детектор PRO-3600Ru Уважаемый пользователь продукции компании Whistler, Компания Whistler создала высокопроизводительную приемную антенну и включила ее в состав данного прибора в качестве отдельного модуля. Это новая модель сочетает в себе не только последние технологии, которые компания Whistler успешно использовала ранее, но и ряд решений позволяющих расширить функционал прибора. Pro-3600Ru легко устанавливается и обладает такими качествами, как...»

«кулинарная книга рецепты для хлебопечи rezept_book_2.indd 1 13.10.2010 17:57:53 2 rezept_book_2.indd 2 13.10.2010 17:57:53 СОДЕРЖАНИЕ ОСНОВНЫЕ ИНГРЕДИЕНТЫ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ИНГРЕДИЕНТЫ ХРАНЕНИЕ ХЛЕБА ОСНОВНЫЕ РЕЦЕПТЫ • БЕЛЫЙ ХЛЕБ • ФРАНЦУЗСКИЙ БАТОН • ЦЕЛЬНОЗЕРНОВОЙ • СКОРЫЙ /ПШЕНИЧНЫЙ ХЛЕБ/ • СДОБА С ИЗЮМОМ • УСКОРЕННАЯ ВЫПЕЧКА /ХЛЕБ С ЙОГУРТОМ/. • ТЕСТО • ДЖЕМ • КЕКС • САНДВИЧ /ХЛЕБ ДЛЯ БУТЕРБРОДОВ/ • ПОДРУМЯНИВАНИЕ КОРОЧКИ ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ РЕЦЕПТЫ • СТОЛОВЫЙ ХЛЕБ...»

«                  УСТОЙЧИВОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ  ВОДНЫХ И ПОЧВЕННЫХ РЕСУРСОВ  В БАССЕЙНЕ РЕКИ АМУДАРЬЯ    Сборник по наилучшей практике  использования технологий  по рациональному природопользованию  в Таджикистане, Туркменистане  и Афганистане    Часть 2                                              Душанбе  2011       УСТОЙЧИВОЕ  ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВОДНЫХ И ПОЧВЕННЫХ РЕСУРСОВ  В  БАССЕЙНЕ  РЕКИ  АМУДАРЬЯ.  Сборник  по  наилучшей  практике  исполь...»

«Лена Элтанг Побег куманики OCR: Вычитка: Alexander, (alexsam2006@gmail.com) http://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=142810 Побег куманики: ТИД Амфора; СПб; 2006 ISBN 5-367-00242-0 Аннотация Как любой поэт, Лена Элтанг стремится сотворить свою вселенную, которая была бы стройнее и прекраснее нашей, реальной (не скажу справедливей, поскольку справедливость – вещь вряд ли существующая за пределами облегченной беллетристики). Ей это удается. Правда, эта вселенная построена по особым, едва ли...»

«FB2: Alexus Daedarus “suxela ”, 07 November 2010, version 1.0 UUID: 1AEBB186-4E62-4733-88AB-DB68B9ACA2F4 PDF: fb2pdf-j.20111230, 13.01.2012 Андрей Викторович Руб Нарушитель равновесия (Джок. Выбравший тень #2) Пролжение приключений придурошного попаданца. http://zhurnal.lib.ru/r/rub_a_w/jok2.shtml версия с СИ от 2010-09-14. Содержание Часть 1. Часть 2. Часть 3. Аполиптическая? Конец второй книги. Руб Андрей Викторович Джок. Выбравший тень. Книга 2. Нарушитель равновесия. Часть 1. Глава 1....»

«P3PC-3252-01RUZ0 Руководство по эксплуатации Введение Благодарим за приобретение сканера цветного изображения ScanSnap 1100 (теперь и в дальнейшем будет называться как ScanSnap). В данном руководстве объясняется, как управлять и работать со ScanSnap. Обязательно прочитайте это руководство и Руководство по началу работы перед тем как начнете пользоваться ScanSnap, чтобы быть уверенным в его правильном использовании. Надеемся, что информация данного руководства окажется полезной при использовании...»

«1 Огородная АЗБУКА — Время Весны — 2014 Огородная АЗБУКА Памятка огородника: На растущей Луне (в 1 й и 2 й четвертях) сажают всё, что ценится за надземную часть — листья, перья, цветы, плоды. На убывающей Луне (в 3 й и 4 й четвертях) — всё, что ценно подземной частью — луковицы, клубни, корни. Неблагоприятные дни для любых посадочных работ — когда Луна проходит знак Водолея, период новолуния. Период полнолуния опасен рассаде и взрослым растениям при пересадке (но!. посев возможен). ОСНОВНЫЕ...»

«. АЛЕН БОСКЕ Русская мать im WERDEN VERLAG DALLAS AUGSBURG 2003 Ален Боске Alain Bosquet Русская мать Une m` re russe e Перевод с французского The book may not be copied in whole or in part. Commercial use of the book is strictly prohibited.. The book should be removed from server immediately upon c request. c Editions Grasset & Fasquelle, 1978 c Текст, 1998 c Е. Л. Кассирова, перевод, c Н. Попова, послесловие, c Im Werden Verlag, http://www.imwerden.de info@imwerden.de OCR, SpellCheck &...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Амурский государственный университет Кафедра китаеведения УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ ПРАКТИЧЕСКИЙ КУРС ВОСТОЧНОГО ЯЗЫКА Основной образовательной программы по направлению подготовки 032300.62 Регионоведение Благовещенск 2012 УМКД разработан Калитой Е.В., старший преподаватель Рассмотрен и рекомендован на заседании кафедры...»

«Мультиварка RMC-M4524 РУКОВОДСТВО ПО ЭКСПЛУАТАЦИИ УВАЖАЕМЫЙ ПОКУПАТЕЛЬ! Благодарим вас за то, что вы отдали предпочтение бытовой технике от компании REDMOND. REDMOND — это новейшие разработки, качество, надежность и внимательное отношение к нашим покупателям. Надеемся, что и в будущем вы будете выбирать изделия нашей компании. Чтобы упростить вам освоение мультиварки, команда наших Мультиварка REDMOND RMC-M4524 — бюджетная модель, поваров разработала ряд рецептов, специально адаптирокоторая...»

«УТВЕРЖДЁН Советом Директоров Открытого Акционерного Общества Концерн “Калина” Протокол от 14.08.2009 г. № 3 ЕЖЕКВАРТАЛЬНЫЙ ОТЧЕТ Открытое Акционерное Общество Концерн “Калина” Код эмитента: 3 0 3 0 6 D За 2 квартал 2009 года Место нахождения эмитента: 620138 г. Екатеринбург, ул. Комсомольская, д. Информация, содержащаяся в настоящем ежеквартальном отчете, подлежит раскрытию в соответствии с законодательством Российской Федерации о ценных бумагах Генеральный директор А.Ю. Петров Дата 14 августа...»

«ПЕРЕВЕРНИТЕ ТЕПЕРЬ С ТЕЛЕПРОГРАММОЙ 23 СТРАНИЦУ ря екаб1 ГАЗЕТА д 201 ВНУТРИ близкие новости мегаполиса КРУПНЕЙШАЯ ГАЗЕТА МОСКВЫ СТРОГИНО, КРЫЛАТСКОЕ, КУНЦЕВО, МОЖАЙСКИЙ, ФИЛИ + КУТУЗОВСКИЙ ПРОСПЕКТ РЕКЛАМА ТЕПЕРЬ С ТЕЛЕПРОГРАММОЙ ТЕПЕРЬ ТЕЛЕПРОГРАММОЙ ПЕ П РЬ ЕЛ ПРОГРАММОЙ ПЕР МР — близкие новости мегаполиса КРУПНЕЙШАЯ ГАЗЕТА МОСКВЫ СТРОГИНО, КРЫЛАТСКОЕ, КУНЦЕВО, МОЖАЙСКИЙ, ФИЛИ 23 декабря 2011 г. + КУТУЗОВСКИЙ ПРОСПЕКТ СООБЩАЙТЕ НОВОСТИ ПО ТЕЛ. 925-55- ООБЩАЙТЕ WWW.MR-MSK.RU РАСПРОСТРАНЯЕТСЯ...»

«ОРГАНИЗАЦИЯ ОБЪЕДИНЕННЫХ НАЦИЙ Distr. РАМОЧНАЯ КОНВЕНЦИЯ GENERAL ОБ ИЗМЕНЕНИИ КЛИМАТА FCCC/SBI/2009/8/Add.1 5 August 2009 RUSSIAN Original: ENGLISH ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ ОРГАН ПО ОСУЩЕСТВЛЕНИЮ Доклад Вспомогательного органа по осуществлению о работе его тридцатой сессии, состоявшейся в Бонне, 1-10 июня 2009 года Добавление Проекты решений, препровожденные для принятия Конференции Сторон и Конференции Сторон, действующей в качестве совещания Сторон Киотского протокола СОДЕРЖАНИЕ Стр. Проект решения...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского  Серия ГЕОГРАФИЯ Том 17 (56) № 4 (2004) 85­96  УДК 911524  ПАРАГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЛАНДШ АФТНЫ Е КОМПЛЕКСЫ  АБ РАЗИОННО­  БУХТОВЫ Х ИНГРЕССИОННЫ Х Б ЕРЕГОВ ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБ ЕРЕЖЬ Я  КРЫ МА  Скребец Г.Н., Агаркова­Лях И.В.  Приходится  констатировать,  что  в  настоящее  время,  несмотря  на  широкое  применение  системного  подхода  в  изучении  крымских  берегов  отраслевыми  науками,  нет  ни  одного  сколько­нибудь ...»

«Г А З Е Т А И З Д А Е Т С Я С 1 9 6 6 г. Редакционный совет: Янушевич О.О. – председатель, Анищенко П.П., Арутюнов С.Д., Берзегова Л.Ю., Верткин А.Л., 1 № (1001) Вольская Е.А., Горькова Т.Ю., Гришина О.В., Луцевич Э.В., Маев И.В., Митронин А.В., Мишин В.Ю., Муляр А.Г., Сирота Н.А., 2013 Cохов С.Т., Татаренко-Козьмина Т.Ю., Ющук Н.Д., Юдакова Л.П., Ярема И.В. На Объединительном Совет ученых съезде Общества Руководством МГМСУ поставлены важные задачи: добиться совершенствования деятельности...»

«Применение описанных в настоящей книге приемов сделает цифровой фотоаппарат еще более эффективным инструментом. - Эл Францекевич, профессиональный фотограф ЭФФЕКТИВНЫХ ПРИЕМОВ СЪЕМКИ ЦИФРОВЫМ ФОТОАППАРАТОМ Грегори Джорджес Автор книги 50 Fast Digital Photo Techniques Ларри Берман Крис Map Пошаговые инструкции по созданию прекрасных цифровых фотографий На компакт-диске: • Все изображения из книги • Пробная версия Adobe Photoshop Elements ^ и многое другое WILEY 50 ЭФФЕКТИВНЫХ ПРИЕМОВ СЪЕМКИ...»

«СЕВЕРО-ВОСТОК: АЛТУФЬЕВСКОЕ Ш., ЯРОСЛАВСКОЕ Ш., ПР-Т МИРА 22 февраля 2013 г. ПЕРЕВЕРНИТЕ СТРАНИЦУ ГАЗЕТА Близкие новости мегаполиса РАСПРОСТРАНЯЕТСЯ БЕСПЛАТНО ВНУТРИ ТОЧЕК РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОБЩИЙ ТИРАЖ ЭКЗЕМПЛЯРОВ СЕВЕРО-ВОСТОК АЛТУФЬЕВСКОЕ Ш., ЯРОСЛАВСКОЕ Ш., ПР-Т МИРА ДВОЙНЫЕ MR7.RU 22 февраля 2013 г. СТАНДАРТЫ За разгон Болотной омоно новцам дают квартиры, а з фанатов — нет 4- за Близкие новости мегаполиса УРОК. 73-летняя Лина Ишкильдина на компьютерных курсах в досуговом центре Соколинка. На...»

«Людмила Стефановна Петрушевская Чемодан чепухи http://belousenkolib.narod.ru/Russian/petrushevskaya.html Людмила Петрушевская – Чемодан чепухи: Вагриус; 2001 ISBN 5-264-00677-6 Аннотация В сборник вошли сказки и стихи Людмилы Петрушевской. Содержание Сказки 6 Волшебная ручка 6 Верблюжий горб 12 Мальчик-бубенчик 15 Царь природы 21 Жиробей и Божья Слоновка 30 Кот, который умел петь 35 Жучок-водомерка 38 Заячий хвостик 47 Красивая Свинка 50 От тебя одни слезы 62 Сторож 67 Все непонятливые 70...»

«АКЦИОНЕРНОЕ ОБЩЕСТВО ЗАКРЫТОГО ТИПА ПРОМСТРОЙПРОЕКТ ПОСОБИЕ 13.91 к СНиП 2.04.05-91 Противопожарные требования к системам отопления, вентиляции и кондиционирования Главный инженер И.Б. Львовский Главный специалист Б.В. Баркалов 1. СИСТЕМЫ ОТОПЛЕНИЯ 1.1. Температура теплоносителя (воды, пара и др.) или температура на поверхности электрических и газовых отопительных приборов в производственных помещениях категории А, Б или В, в торговых залах и помещениях для обработки и хранения материалов,...»

«МОУЗаречная средняя общеобразовательная школа Рассмотрено Согласовано Утверждаю на заседании МО заместитель директора по УВР: Директор МОУ Заречная Рук. МО учителей_ /А.Д.Кудакова/ СОШ: ФИО_/ _ 20 г. _/А.М.Кудаков/ Протокол № приказ № _1 от __ 20_ г. от _31_августа_2013 г. Рабочая программа Окружающий мир для 1 класса на 2013 – 2014 учебный год Составитель программы: Афонина С.А.. (Ф.И.О. учителя-составителя программы) первой _ (квалификационной категории) с.Заречье 2013 год Пояснительная...»




 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.