WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 11 |

«СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ -3 * 4 ИЗДАНИЕ ТРЕТЬЕ библиотека пер, -/ ии с т ит у о с и д а р с ж Генное 19 4 еГно - п е д а г о г и ч е с к о е Уч Tljbam eAtcm 'fo Ми н ...»

-- [ Страница 1 ] --

Н. А. БУШ

(1869— 1941 гг.)

Щ уш,

СИСТЕМАТИКА

ВЫСШИХ

РАСТЕНИЙ

-3 * 4

ИЗДАНИЕ ТРЕТЬЕ

библиотека

пер, -/

ии с т ит у

о с и д а р с ж Генное 19 4 еГно - п е д а г о г и ч е с к о е Уч Tljbam eAtcm 'fo Ми н ис ме вс т' 4 а Slj о смещения JPC.&? С.& МОСКВЛ 19 5 9

Н И К О Л А Й А Д О Л Ь Ф О В И Ч БУШ

(биографический очерк) Летом 1941 года внезапное нападение гитлеровской Германии на Совет­ ский Союз прервало мирный труд советских людей. Приходилось быстро перестраивать на военный лад работу промышленности, колхозов и совхозов, научных учреждений. Наступление немецко-*фашистских полчищ в направ­ лении Ленинграда доставило немало забот научным институтам города. Часть научных коллективов пришлось направить на работу в глубинные районы страны. Вместе с тем выезд некоторых экспедиций вынужденно задержался.

Позже намечавшегося срока, уж е во второй половине лета удалось выехать из Ленинграда Николаю Адольфовичу и Елизавете Александровне Буш — ботаникам, известным исследователям флоры Кавказа. Целью их и на этот раз был Кавказ, где — на Юго-осетинском ботаническом стационаре — надо было продолжить работы по изучению местных полезных растений, по улучшению высокогорных пастбищ, продпижению на более высокие уров­ ни сельскохозяйственных культур. В условиях военного времени эти работы приобретали еще большее значение.

Караван судов, с которым выехали из Ленинграда по Мариинской водной системе супруги Буш, продвигался медленно. Николай Адольфович выехал больным, но состояние его но внушало особой тревоги. А бодрости у Н. А. — для его 72 лет — было достаточно. Казалось, что, добравшись до Кавказа, он снова будет работать там в полную силу. Но 1 августа, когда караван нахо­ дился вблизи г. Белозерска, жизнь Николая Адольфовича внезапно оборва­ лась: он умер во время сна, от разрыва сердца. На Белозерском кладбище он и похоронен. А Елизавета Александровна, похоронив мужа, продолжила дальний путь. Она прибыла на Кавказ и с тех пор почти безвыездно работает на Юго-осетинском ботаническом стационаре.





Большинство ныне здравствующих ботаников хорошо помнит Н. А. Буша как одного из старейших сотрудников Ботанического института Академии наук’ СССР, университетского профессора, активнейшего деятеля Всесоюз­ ного ботанического общества. А чаще всего, пожалуй, его вспоминают просто как доброго старшего товарища, искреннего друга «ботанической» молодежи, до конца преданного родине и науке человека. Многие, преимущественно из числа ботапиков-лонинградцев теперешнего «среднего поколения», могут в большей или меньшей степени считать себя и учениками Н. А. Буша.

Николай Адольфович Буш родился 10 ноября 1869 г в городе Слобод­ ском, Вятской губернии, в семье лесничего. Еще будучи гимназистом, он !• увлекался естественными науками, особенно ботаникой, собирал гербарий.

К окончанию гимназии дальнейшее направление учебы уже не вызывало ко­ лебаний, и Н. А. поступил в 1887 году на Естественное отделение физико-ма­ тематического факультета Казанского университета. Здесь он учится и ра­ ботает главным образом под руководством известного ботаника А. Я. Гордягина Еще будучи студентом, он пишет и публикует свою первую научную работу — «Материалы к флоре Вятской губернии». В 1890 г. он участвует в работах экспедиции А. Я. Гордягина, изучавшей растительность Казанской губернии. И ко времени окончания университета (1891 г.) Н. А Буш фактически уже является ботаником.

Первые два года по окончании университета Н. А. работает в Казани, при ботаническом кабинете университета, но затем решает расширить свое образование, выезжает в Петербург и поступает в Лесной институт, кото­ рый оканчивает в 1896 г. со званием лесовода I разряда Лесоводом по су­ ществу он, впрочем, не стал. Но к годам учебы в Лесном институте от­ носятся две его первые поездки на Кавказ — в Талыш и в западное За­ кавказье (1894 и 1895 гг.), оставившие неизгладимый след в его сознании.

Интерес к растительному миру Кавказа определил в основном дальнейшую деятельность Николая Адольфовича Осенью 1895 года, еще до окончания Лесного института, Н. А. получил назначение в г. Юрьев (ныне — Тарту), на должность помощника дирек­ тора Ботанического сада Юрьевского университета Его привлек туда не­ задолго до этого назначенный профессором университета Николай Ивано­ вич Кузнецов — видный систематик и ботаник-географ, особенно много сде­ лавший для изучения флоры Кавказа. В «юрьевский» период своей деятель­ ности Н. И. Кузнецов организовал большую работу по критической обра­ ботке флоры Кавказа, результаты которой публиковались под общим за­ головком «Flora caucasica critica». Он ориентировался при этом на сотруд­ ничество не старых авторитетов, а на молодые силы. И не случайно выбор его пал именно на Н. А. Буша. Последний, наряду с А. В. Фоминым, явился основным соратником Н. И. Кузнецова в этом труде.

С обработкой материалов по кавказской флоре связывалась и постановка новых исследований для пополнения сведений о ней, и в 1896, 1897 и 1899 гг.

Н. А. Буш выезжает в экспедиции на Большой Кавказ, где с особенным вни­ манием изучает флору высокогорной части хребта. По поручению Русского географического общества он производит также исследование ледников за­ падной части Кавказского хребта.





В Юрьеве Н. А. работает до 1902 года, когда получает новое назначение— на должность консерватора Ботанического сада в Петербурге. С этого вре­ мени деятельность его неразрывно связана с этим городом, и — в первую оче­ редь — с научными учреждениями, ныне объединенными в составе Бота­ нического института Академии наук СССР.

Отъезд Н. А. Буша из Юрьева не вызвал ослабления его связи с созда­ нием «Flora caucasica critica», служба же в наиболее мощном ботаническом учреждении страны способствовала дальнейшему развитию полевых работ на Кавказе. И, действительно, за время работы в Ботаническом саду Н. А. со­ вершает поездки в Хевсурию и Тушетию (1903), в Дагестан (1904) и три поездки на северные склоны и водораздельную цепь Большого Кавказа (1907, 1908, 1909). Пополнение старых коллекций новыми материалами, ознакомле­ ние со множеством видов кавказской флоры в природных условиях создают ту базу, ва которой строится в истинном смысле слова критическая обработка ряда семейств кавказской флоры. Две монографии — но Ranales флоры Кав­ каза (изд. в 1903 г.) и по Rhoedales флоры Кавказа (изд. в 1911 г.) — пред­ ставляют основной результат этой большой работы. Это были подлинные систематико-флористические исследования, и не случайно эти две работы послужили Н. А. Бушу в качестве диссертаций: первая на соискание степени магистра ботаники, вторая — доктора ботаники.

Работа над материалами по определенным группам растений неизбежно приводит к изучению этих групп не только в рамках данной флоры, но и в более широких пределах, заставляя систематика постепенно охватывать своим взором соответствующие семейства или роды в целом, в общеземном плане. Это находит свое отражение и в работах Н. А. Буша, переходящего к более широким трудам, в частности по семейству крестоцветных, изучению которых в дальнейшем Н. А. уделял преимущественное внимание.

Благоприятным поводом для расширения работ Н. А. Буша по семей­ ству Cruciferae (и вообще по Rhoedales) явилось предпринятое Ботаническим музеем Академии наук издание обстоятельной «Флоры Сибири и Дальнего Востока». Н. А., перешедший в 1912 г. из Ботанического сада на работу в Бо­ танический музей Академии, становится наиболее активным автором этого сводного труда. Ему принадлежит обработка семейств Papaveraceae и Cruci­ ferae и «общая часть», в которой было дано обоснование флористического районирования Сибири и Дальнего Востока.

Работая над материалами по сибирской флоре по преимуществу, Н. А.

не оставляет и изучения кавказской флоры, а после того как завершается обработка названных выше семейств для «Флоры Сибири», внимание его с но­ вой силой обращается на Кавказ. В 1925 и 1927 гг. он проводит экспедиции в Балкарию и Дигорию, в 1928—1930 гг. — в Юго-Осетию, в 1931 г. — снова в Балкарию, в 1932 г. — на гору Алагёв. Результаты этих экспедиций публи­ куются главным образом в форме статей (часто — совместных — Н. А. и Е. А. Буш) в «Трудах» Ботанического музея. Особенно в Юго-Осетип Н. А.

сталкивается с вопросами изучения природы, решение которых имеет прямое значение для практики — для планомерного развития сельского хозяйства высокогорных районов Кавказа. Наблюдения над растительностью во время ежегодных летних поездок в Юго-Осетию приводят к выводу, что сколь бы ни были многочисленны и разносторонни эти наблюдения, сколь бы ни был велик опыт наблюдателя, решить возникающие перед практикой вопросы, опираясь только на такие наблюдения, невозможно: нужны стационарные наблюдения, нужен научный эксперимент! А для этого нужно создание по­ стоянного ботанического стационара. И этот вывод тогда же — в тридцатые годы — реализуется на практике созданием Юго-осетинского ботанического стационара Академии наук, начавшего свои работы под непосредственным руководством Н. А. Буша. Только смерть помешала ему продолжать личное руководство любимым делом.

В период после объединения Ботанического музея Академии наук с Бо­ таническим гадом Н. А. Буш возглавил Кавказский гербарий объединенного Ботанического института. Вместе с тем он принял активное участие в работе по созданию капитальпой «Флоры СССР» На его долю выпало почти полно­ стью написание восьмого тома этой «Флоры», заключающего обработку се­ мейства крестоцветных. Этот труд явился естественным итогом работ Н. А.

ио изучению данного семейства растений.

Значение трудов Н. А. Буша как ученого-ботаника получило автори­ тетнейшую оценку в 1920 году со стороны Российской Академии наук, из­ бравшей его своим членом-корреспондентом. Общее количество трудов, опуб­ ликованных Н. А., превысило к концу ею жизни 200.

Являясь лично одним из лучших знатоков растительного мира Кавказа и будучи отлично знаком с ботапико-географической литературой по осталь­ ным частям территории СССР, Н. А. не мог не откликнуться на выявлявшиеся все сильнее запросы учащейся молодежи и советской интеллигенции вообще — о создании доступных широкому кругу читателей описаний растительности нашей страны. Результатом этого явилось появление двух небольших, очень хороших книжек — «Ботанико-географического очерка Европейской части СССР» (1923) и «Ботанико-географического очерка Кавказа» (1935). О том, насколько своевременен был почин Николая Адольфовича и как его труды были приняты читателями, свидетельствует тот факт, что одновременно с опу­ бликованием «Ботанико-географического очерка Кавказа» в 1935 году было выпущено уже четвертое издание первой из названных книжек. А годом позже — в 1936 г. — вышла в свет новая, большего объема книга — «Бота­ нико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа», объединив­ шая в несколько пополненной форме содержание обеих ранее изданных. Зна­ чение этих работ Н. А. трудно переоценить. Они написаны с учетом самых новейших для того времени данных об описываемых территориях, написаны в самом полном смысле слова научно и вместе с тем просто, доступно. И ими немало пользовались и те не-ботаники, которые стремились обогатить свои знания о растительном мире нашей страны, и многие ботаники, находив­ шие в их содержании немало полезного и интересного для себя.

Много сделал Николай Адольфович для деятельности Ботанического общества, ставшего подлино всероссийским, а затем и общесоюзным объе­ динением ботаников. Н. А. был одним из учредителей Общества и занял в нем пост секретаря (ученого секретаря по теперешнему обозначению), на котором оставался около двадцати лет. После этого он был избран вице-президентом Общества. Общество многим обязано энергии Н. А., особенно в первый период своей работы. Помимо повседневной деятельности в качестве секретаря Об­ щества, Н. А. вложил много труда в организацию и проведение всесоюзных ботанических съездов, в особенности — первого (1921) и третьего (1928), проводившихся в Ленинграде. Он возглавлял секретариат этих съездов, руководил подготовкой к печати их материалов. Немало поработал он и но линии редакции журнала Общества.

Особенно много сделал Н. А. Буш, наряду со своей научно-исследователь­ ской работой, в области подготовки научных кадров. Преподавательскую деятельность в высшей школе он пачал еще в Юрьеве как приват-доцент университета. Позже, вследствие возникшего на почве нервного потрясения заболевания (Н. А. стал сильно заикаться), он вынужден был на ряд лет от­ казаться от чтения лекций и докладов, и только в 1908 г. возобновил работу как лектор — в Петербурге, на Стебутовских курсах, затем — Бестужевских высших женских курсах. С 1918 г. он возглавил кафедру географии растопи й в Петроградском университете, где уже ранее ему приходилось читать курс географии растений как приват-доценту.

С университетом Н. А. не порывал до конца своих дней. Он читал здесь курсы систематики и географии растений, принимал активное участие в ор­ ганизации практических занятий и руководстве ими. Одной из существен­ нейших сторон преподавательской деятельности Николая Адольфовича было настойчивое сочетание преподавания теоретических основ науки с непо­ средственным ознакомлением слушателей с живыми объектами изучения.

Знать и любить растения должен был научиться каждый, работавший под руководством Н. А. «Если мои лекции приведут к тому, что вы полюбите бота нику, то значит они достигли цели»,— говорил Н. А. своим слушательницам на Высших женских курсах. Но полюбить ботанику нельзя «кабинетным способом. А отсюда — стремление к выходу «в поле», к общению с живой природой. Живые растения привлекались Николаем Адольфовичем и для иллюстрации лекций, но особенное внимание он уделял ознакомлению сту­ дентов с ними в природных условиях, сочетая при этом ознакомление с от­ дельными растениями как с таковыми и с растительностью, с теми естествен­ ными их сочетаниями, изучение которых является предметом геоботаники.

Экскурсиям, подкреплявшим теоретический курс и помогавшим молодежи лучше осмыслить его содержание, Н. А. всегда отводил большое место в си­ стеме преподавания ботаники.

Стремление сблизить преподавание ботаники с практическим знанием природы нашло новую форму реализации в 1920 году, когда при универси­ тете был создан Петергофский естественно-научный институт — исследо­ вательское учреждение и одновременно база для работ студентов универ­ ситета в летние месяцы. Н. А. принимал деятельное участие в организации Петергофского института, ряд лет возглавлял его как директор, позже руко­ водил проводившейся сперва непосредственно вблизи Петергофа, а потом рас­ пространившейся на весь запад Ленинградской области исследовательской работой. Участие в ней явилось для многих молодых ботаников первой про­ бой сил и наложило свой отпечаток на их дальнейшую деятельное!ь. Тесный контакт с руководителем и при прохождении теоретического курса, и на практических занятиях, и при проведении научно-исследовательской работы очень помог многим молодым ученым твердо «стать на ноги».

В связи с этим нельзя не вспомнить о другой характерной черте Николам Адольфовича как преподавателя и как старшего товарища. Человек от при­ роды мягкий, добродушный, он проявлял необходимую требовательность к ученикам и сотрудникам, требовал серьезного усвоения того, что сообща­ лось на лекциях, подкрепленных практическими занятиями. Но эта требо­ вательность сочеталась всегда с готовностью помочь тому, кому что-либо да­ валось с трудом. И помощь предлагалась и оказывалась в такой форме, что никому не пришло бы в голову отказаться от нее, счесть использование ее для себя обидным. Это было безусловно одной из важных сторон мастерства Н. А. как учителя. Существенно и то, что И. А. умел сохранить доброжелатель­ ное, отеческое отношение к молодым ботаникам и тогда, когда они вполне оформлялись как самостоятельные ученые. Не выделяя «своих» учеников в общей массе «ботанической» молодежи, одинаково доброжелательно относясь к каждому молодому ученому, Н. А. искренно радовался, когда его непосред­ ственные ученики находили в ботанике свою, индивидуальную дорогу и, обре­ тая своо «лицо», переставали казаться окружающим чьими-либо учениками вообще. По-настоящему любя молодежь, Н. А. безбоявненно помогал ее росту на любом этапе развития человека, не опасаясь возможной конкурен­ ции... Конечно, так оно и должно быть! Но мы специально подчеркиваем эту черту Н. А. потому, что на практике это, к сожалению, не всегда бывает так. — Понятно, что и молодежь сохраняла близость и симпатии к Н. А. и тогда, когда переставала, собственно, быть молодежью.

Преподавая систематику растений, Н. А. остро ощущал недостаточность имеющейся у нас учебной литературы. Особенно важным казалось построить курс систематики так, чтобы приобретение максимума знаний могло опира­ ться на непосредственное изучение растений, доступных нашему — русскому — учащемуся: Построение читавшихся Н. А. курсов учитывало это. Эта же мысль нашли свое выражение и в написанных им учебниках. Первым из них был «Общий курс систематики растений», изданный в 1915 году. В 1940 году выходит в свет «Курс систематики высших растений». Выпущенная Ленин­ градским университетом крайне малым тиражом (1200 экз.!), книга быстро нашла своих читателей и за пределами университета. Те, кому приходилось лично вести курсы общей ботаники или систематики растений, быстро оце­ нили положительные стороны нового учебника, используя его в своей препо­ давательской практике. Немало способствовала этому приноровленность освещения предмета к тем возможностям, которыми располагает препода­ ватель ботаники, работающий в СССР, в частности — в Европейской части Союза. Автор курса отошел от традиционной «равномерности» освещения раз­ личных групп растений, сосредоточив преимущественное внимание на тех группах, которые представлены во флоре СССР и доступны изучающему систематику растений для непосредственного ознакомления. Естественно, что важнейшие группы растений, не представленные в нашей флоре, не были при этом обойдены. Но им было отведено относительно меньше места. Немало способствовали успеху учебника и многочисленные иллюстрации, значитель­ ная часть которых была изготовлена специально для данной книги. Это — тоже выгодное отличие ее от многих учебников, столь часто иллюстрируемых почти полностью материалом, уже повторно использованным в мировой учебной литературе.

Необходимость переиздания учебника Н. А. Буша выявилась уже вскоре после его выхода в свет. Но обстоятельства позволили осуществить его лишь в 1944 году, когда второе издание книги было выпущено Учпедгизом. В на­ стоящее время назрела необходимость нового переиздания «Курса система­ тики высших растений». Это — одно из свидетельств плодотворности работы Н. А. Буша как учителя ботаники. И хочется верить, что выход в свет третьего издания «Курса» послужит успеху того дела, которое было делом жизни Николая Адольфовича: помочь молодежи познать и полюбить ботанику.

Ленинград, январь 1958 г.

ЗАДАЧИ СИСТЕМАТИКИ

Систематика растений ставит себе чрезвычайно важные теоре­ тические и практические цели. Главная теоретическая задача — изу­ чить и привести в естественный порядок огромное количество видов, родов и семейств растений (одних только цветковых расте­ ний известно больше 150 О О видов), причем этот порядок, на­ зываемый системой, должен выразить исторический ход эволюции растительного мира.

Изучение растений путем наблюдений и опытов, выяснение родственных отношений между видами, родами и семействами не только важно в теоретическом отношении, но и дает основу для практических мероприятий по переделке растений, по исполь­ зованию полезных и по истреблению вредных видов.

В нашем Советском Союзе систематика имеет особенно важное значение: на обширной территории Советского Союза, охватываю­ щей несколько широтных зон и горных поясов, произрастает не менее 20000 видов одних только цветковых растений. У нас производится инвентаризация флоры Советского Союза, выявление новых и новых источников растительного сырья, ведутся чрезвы­ чайно важные работы по выведению новых сортов полезных расте­ ний на основе учения Дарвина.

Методическое значение филогенетической систематики растений заключается в том, чтобы научить понимать историю раститель­ ного мира.

О СИСТЕМАХ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА

В XVI в. было издано в Западной Европе большое количество «Травников», содержащих описания и изображения растений. Ма­ териал в этих «Травниках» располагался не по какой-нибудь на­ учной системе (таковых тогда еще не существовало), а по значению растений для человека: выделялись лекарственные, технические, кулинарные растения, хорошо пахнущие, непахнущие и т. д.

В 1583 г. мы встречаем первую попытку дать научную систему растений, с помощью которой можно было бы разобраться в хаосе собранных к тому времени сведений о растениях.

Эта попытка принадлежит Андреа Чезальпино, итальянцу, на­ писавшему книгу «De plantis libri XVI» («XVI книг о растениях»).

В ней материал изложен по системе автора.

Главное подразделение растительного мира на два отдела — первый отдел «Древесные растения» (деревья и кустарники) и вто­ рой отдел «Травянистые растения» (полукустарники и травы) — поражают в системе Чезальпино своей искусственностью, но в даль­ нейшем мы увидим, что некоторые западноевропейские системы новейшего времени страдают тем же недостатком.

Каждое из этих двух подразделений в свою очередь делится на классы, которых всего 15. Классы эти выделены по признакам плода и по количеству и расположению семян в плоде.

15-й класс — растения без цветка и плода — заключает папо­ ротники, хвощи, мхи, грибы и кораллы.

В каждом классе вообще мы находим у Чезальпино пеструю смесь растений, не имеющих никакого родства между собой. Напри­ мер, 7-й класс содержит Mercurialis, Poterium, Galium, Orobanche, Hyoscyamus, Nicotiana и Cruciferae, т. e. представителей различ­ ных семейств. Только 10-й класс содержит Boraginaceae и Labiatae, а 11-й класс — только Compositae, т. е. не является таким сбор­ ным, как другие.

Система получилась совершенно искусственной, потому что она была основана на одном-двух признаках.

Все же Чезальпино положил начало систематике растений, и с 1583 г. начался период создания искусственных систем, сведен­ ных Линнеем в его книге «Classes plantarum», вышедшей в 1738 г.

Системы эти построены то на признаках плода, то чашечки, то венчика, вообще на немногих признаках, относящихся к какомунибудь одному органу растения.

Линней хорошо определил разницу между естественной и искусственной системами. Он говорит следующее: в естественных системах классы заключают растения, близкие между собой, сход­ ные всем обликом и своей природой. Искусственные же состоят из классов, содержащих роды, отличные друг от друга, как небо от земли, и обладающие только одним общим признаком, избран­ ным автором.

Для того чтобы внести порядок в описательную ботанику, Линней сознательно предложил свою искусственную систему, позаботившись о том, чтобы она была самой легкой.

Он разделил растительный мир на 24 класса, применив призна­ ки количества тычинок, способа их срастания и распределения од­ нополых цветков. Так, к 1-му классу отнесены растения с 1 тычин­ кой, ко 2-му — с 2, к 3-му — с 3 и так далее до 10-го класса.

Так как растений с 11 тычинками нет, то 11-й класс обладает 12 тычинками, 12-й — содержит растения со многими тычинками, прикрепленными к чашечке, 13-й — со многими тычинками, не прикрепленными к чашечке, 14-й — объединяет растения с «дву­ сильными» тычинками, 15-й — растения с 4 тычинками, более длинньши, чем остальные две (Gruciferae), 1 6 -й — растения однобратственные, 17-й — двубратственные, 18-й — многобратственные, 19-й — растения с пыльниками, сросшимися со столбиком (Сошpositae), 21-й — растения однодомные, 22-й — двудомные, 23-й — многобрачные, т. е. с цветами обоеполыми и однополыми вместе, и, наконец, 24-й класс — тайнобрачные — заключает все бес­ цветковые растения, начиная с папоротникообразных и кончая во­ дорослями.

Тайнобрачные занимают такое ничтожное место в этой системе Линнея потому, что оптические средства были в то время крайне несовершенны и эти растения были почти не изучены. Теперь мы знаем их организацию и размножение не хуже, чем у цветковых растений.

. Благодаря искусственности системы Линнея в одпн и тот же класс попали самые различные роды, совершенно не родственные между собой. С другой стороны, такое естественное семейство, как злаки, распределилось по разным классам: род Cinna попал в 1-й класс, Anthoxanthum — во 2-й, большинство злаков в 3-й, род Oryza — рис — в 6-й.

Тем не менее система Линнея принесла много пользы, будучи легкой, удобоприменимой, доступной для любителей ботаники.

Она внесла порядок, хотя бы и неправильный, в прежний хаос све­ дений о растениях.

Линней ввел также бинарную номенклатуру. Со времен Линнея название вида слагается из двух слов — названия рода, к которому принадлежит данный вид, и видового эпитета, например: Ranun­ culus асег, Campanula rotundifolia; причем автор, давший название виду, обозначается сокращенно после имени вида, например:

Ranunculus асег L. (1лппё), Convolvulus hirsutus Stev. (Ste­ ven) и т. д.

Линней описал множество родов, и эрой, с которой начи­ нается приоритет в описании родов, считается 1737 г. (год выхода его «Genera plantarum»), а для видов — 1753 г. (год выхода «Species plantarum»). Название родов и видов, данные до этих сроков, не принимаются во внимание.

Линней, однако, сознавал необходимость создания естественной системы. Он говорил, что первое и последнее дело систематики — дать естественную систему. «В мое время, — говорил он, — дать полную естественную систему еще невозможно».

Некоторые семейства, действительно, довольно естественные, папрпмор 15-е, содержащее мотыльковые растения, 17-е, заключа­ ющее крестоцветные, 18-е — губоцветные, 19-е — норичниковые, с присоединением, впрочем, некоторых посторонних родов, напри­ мер Bignonia, Verbena и др., но 65-е не относится к ботанике, так как заключает губки и кораллы.

Линией был сторонником догмата о постоянстве видов. Сначала он высказывал мысль, что бог сотворил столько видов растений и животных, сколько их есть на Земле. Позднее Линней утверждал.

что бог сотворил вначале некое растение, от которого получились разнообразные особи — типы семейств.

Догмат о постоянстве видов продолжал господствовать и позд­ нее, но стремление создать естественную систему возрастало.

Год начала французской революции — 1789 г. — является кон­ цом первого периода в развитии систематики, периода сознатель­ ного построения искусственных систем и в то же время началом второго периода — построения естественных систем при господ­ стве догмата о постоянстве видов.

В 1789 г. появилась система A. JI. Жюссье, который разделил растительный мир на 15 классов. 1-й класс — бессеменодольные, т. е. низшие растения до папоротникообразных включительно; 2-й, 3-й и 4-й классы — растения однодольные (они считались менее совершенными, чем двудольные, потому, что у них «еще» одна семя­ доля); остальные 11 классов относятся к двудольным, которые де­ лятся на безлепестные (классы 5-й, 6-й и 7-й), однолепестные (спайнолепестные, которые считались тогда более примитивными, чем раздельнолепестные, потому, что у них «еще» один лепесток, а у раздельнолепестковых «уже» несколько) и, наконец, раздельно­ лепестные (высшие из цветковых); 15-й класс заключает растения «неправильные»: сюда относятся молочайные, тыквенные, крапив­ ные, сережкоцветные и хвойные.

В пределах этих 15 классов Жюссье равличал 100 семейств, которым впервые дал названия и описания (диагнозы).

Большинство этих семейств выделено совершенно правильно.

Снабдить диагнозами семейства —огромная работа; нужно знать все роды каждого семейства и изучить их признаки. Главный труд Жюссье, в котором излагается его система, носит название «Genera plantarum» («Роды растений»).

В 1819 г. появилась система Пирама Декандолля, по которой изложен его монументальный труд «Prodromus systematis naturalis» («Опыт естественной системы»). В этом труде описано уже 161 семейство. Этому труду предшествовала его же работа, вышед­ шая в 1813 г. под заглавием «Theorie elmentaire de la Botanique»

(«Элементарная теория ботаники»).

Будучи сторонником доктрины о постоянстве видов, Декандолль тем не менее трактует в своей работе о плане симметрии у разных семейств, о случаях срастания органов цветка, о случаях недораз­ вития верхушечной почки у некоторых кустарников. Он старается восстановить первоначальный план строения цветка у разных ро­ дов. Он говорит, что недоразвитый орган может приобрести другую функцию; так, листья или ветви превращаются в усики, служа­ щие для прикрепления растения к посторонним предметам.

Декандолль обращает внимание на случаи корреляции роста;

например, краевые цветы соцветия калины бесплодны, но «зато»

велики; пластинка листа у австралийских акаций не развивается, «зато® расширяются черешки, принимающие на себя функцию асси­ миляции.

Все это никак не вяжется с догматом о постоянстве видов, так как, по этому догмату, ничто не должно изменяться или раз­ виваться: бог так создал — и кончено.

В своей «Теории» Декандолль предостерегает от применения при построении естественной системы признаков анатомических и физиологических. Однако в первом же крупном подразделении своей системы он нарушает это правило.

Он делит растительный мир на два больших отдела: 1) растения сосудистые и 2) бессосудистые. Первые делятся на: А) растения с со­ судисто-волокнистыми пучками, расположенными в круг, откры­ тыми, с камбием (растения двудольные), и Б) растения с разбро­ санными по поперечному срезу стебля замкнутыми сосудистоволокнистыми пучками (растения однодольные). В последующих изданиях системы оставлены только названия «двудольные» и «однодольные».

Двудольные были разделены на три категории: a) Thalamifloгае — раздельнолепестные подпестичные, б) Calyciflorae — раздель­ нолепестные околопестичные и в) Corolliflorae — спайнолепест­ ные.

Эти три категории объединялись, как обладающие двойным околоцветником, и противополагались Monochlamydeae — одно­ покровным с простым околоцветником.

Однодольные разделялись на явнобрачные (настоящие одно­ дольные) и тайнобрачные (папоротникообразные вместе с Najadaсеае).

Клеточные, и л и бессеменодольные, растения разделены были на две категории: А) облиственные (мхи) и Б) безлистные (Thallophyta).

Впоследствии Декандолль внес изменения в свою систему, выде­ лив голосемянные, устранив Najadaeeae из тайнобрачных и вообще уничтожив понятие о тайнобрачных однодольных. Папоротнико­ образные были выделены в особый класс.

Система Декандолля долгое время была общепринятой. По этой системе лютиковые считались самыми совершенными растения­ ми. Теперь мы, наоборот, считаем их самыми примитивными из цветковых. Обилие органов в цветке считалось высшим достиже­ нием, а теперь считается примитивным признаком.

После системы Декандолля появилось еще несколько систем подобного же рода.

Новой эрой в естествознании является 1859 г., когда вышло великое творение Чарлза Дарвина «Происхождение видов».

Еще до Дарвина высказывались эволюционные взгляды (на­ пример, в начале XIX в. Ламарком), но Дарвин первый прочно обосновал теорию эволюции, т. е. последовательного развития рас­ тительного и животного мира начиная с момента возникновения их на Земле до современного их разнообразия и совершенства.

Дарвин показал, что даже потомство одной особи не вполне однородно, что при быстроте размножения организмов, не соответствующей наличным запасам пищи и размерам площади место­ обитания, происходит борьба за существование, причем выживает не все потомство, а только особи, наиболее приспособленные к дан­ ным условиям существования. Эти особи имеют наибольшие шансы на сохранение в живых и на произведение потомства. Среди потом­ ства сохраняются особи, обладающие не только свойствами роди­ телей, но и некоторыми новыми, благоприятными при данных усло­ виях существования. С каждым новым поколением накапливаются мелкие, но наследственные изменения, полезные для жизни в данных условиях.

Так как в разных частях ареала (площади распространения) данного вида эти условия могут быть различными, то из перво­ начального вида может развиться несколько новых, причем каждый окажется приспособленным к своим условиях существо­ вания.

Процесс образования новых видов в результате сохранения в живых наиболее приспособленных особей и вымирания неприспо­ собленных Дарвин назвал естественным отбором, по аналогии с искусственным отбором, который применяет человек при выве­ дении новых сортов разводимых растений и новых пород домашних животных.

Борьба за существование и ее неизбежное последствие — сохра­ нение паиболее приспособленных (естественный отбор) — влечет за собой совершенствование организмов.

Таким образом, Дарвин не только обосновал теорию эволюции, приведя огромное количество тщательно проверенных фактов, но и объяснил, как происходит эволюция.

Своим учением он опроверг окончательно догмат о постоянстве видов. Вид, по Дарвину, есть лишь более резко обозначившаяся и определившаяся разновидность. Он говорит: «Рассматривая виды как лишь более резко обозначившиеся и определившиеся разновид­ ности, я пришел к предположению, что в каждой стране виды круп­ ных родов должны чаще давать разновидности, чем виды малых родов, так как везде, где уже образовалось много близких видов (т. е. видов одного и того же рода), должно, как общее правило, продолжаться образование новых разновидностей или зачаточных видов».

Книги Дарвина содержат богатейший фактический материал, добытый путем тщательнейших, тысячи раз проверенных им наблю­ дений и опытов, поставленных для этой цели. Тысячи всевозмож­ ных приспособлений, выработавшихся путем естественного отбора, выявлены и объяснены Дарвином (см., например, его книги «Насе­ комоядные растения», «Способность растения к движению» и др.).

Все произведения Дарвина — непревзойденные классические образцы работы настоящего естествоиспытателя.

Дарвин произвел революцию в биологии и, в частности, в си­ стематике растений и животных. От него и началась филогенетиче­ ская систематика.

С 1859 г. начался и продолжается до наших дней третий а по­ следний период в развитии систематики — период построения фило­ генетических систем, которые отличаются от естественной системы тем, что стремятся дать схему развития растительного мира от простейших форм до наиболее совершенных, При этом выясняется подлинное родство, а не сходство и л и «близость» между классами, семействами, родами и видами растений.

В нашей стране начиная с 1864 г. и до своей смерти пропа­ гандировал великие идеи Дарвина и боролся за дарвинизм К. А. Ти­ мирязев. Наши советские дарвинисты не только проповедуют идеи Дарвина, но и претворяют эти идеи, развивая их, в практику социалистического народного хозяйства.

В 1864 г. появилась система Александра Брауна, на которой отразилось учение Дарвина. Система эта располагает классы в вос­ ходящем порядке — от низших растений к высшим. Крупные под­ разделения системы названы не отделами, а ступенями (развития).

1-я ступень — Bryophyta — делится на два класса: 1-й класс — Thallodea (водоросли, лишайники, грибы), 2-й класс — Thallophyllodea (хары и мхи).

2-я ступень — Cormophyta (папоротникообразные).

3-я ступень — Anthophyta — делится на два отдела:

1-й отдел — Gymnospermae — голосемянные; 2-й отдел — Апgiospermae — покрытосемянные, которые в свою очередь делятся на: a) Apetalae — безлепестные, б) Sympetalae — спайнолепест­ ные, в) Eleutheropetalae — свободнолепестные.

По-прежнему раздельнолепестные считаются самыми совершен­ ными растениями.

Гораздо совершеннее система Энглера, первое издание ко­ торой относится к 1887 г., последнее (11-е) — к 1936 г. Эта система — единственная, доведенная до родов. Поэтому она принята во всех крупных гербариях Советского Союза и других 'тран.

Число отделов системы — 13. Из них 11 заключают низшие рас­ тения, 12-й отдел — мхи и папоротникообразные, и только один 13-й отдел посвящен голосемянным и цветковым вместе. Отношения, как видим, обратные тем, которые были в старинных системах.

Оптические средства настолько усовершенствовались, что низшие растения стали известны не хуже высших.

Система построена в восходящем порядке, 1-й отдел заключает Schizophyta, бактерии и сине-зеленые водоросли, 2-й отдел — Phytosarcodina, слизевики, 3-й отдел — Flagellata, жгутоносцы, 'i-й — Di noflagellata, перидинеи, 5 -й — Heteroconlae, разножгути­ ковые водоросли, 6-й — Conjugatae, т. е. диатомовые, десмидиевые, и Zygnemataceae, 7-й — Chlorophyceae, зеленые водоросли, 8-й — Charophyta, хары, 9-й — Phaeophyceae, бурые водоросли, 10-й — Rhodophyceae, красные водоросли, 11-й — Eumycoles, грибы, 12-й — Archegonialae (Embryophyta asiphonogama) делится на два подотдела: a) Bryophyta — мхи и б) Pteridophyta — папорот­ никообразные.

13-й отдел, заключающий семенные растения, Embryaphyta sipbonogama — делится на два подотдела:

A) Gymnospermae — голосемянные и Б) Angiospermae — покрытосемянные.

Этот последний в свою очередь разделен на два класса: а) Мошь.

cotyledoneae — однодольные и.6) Dicotyledoneae — двудольные, подразделяющиеся на Archichlamydeae — первичнопокровные, т. е.

однопокровные и раздельнолепестные вместе, и Metachlamydeae спайнолепестные.

Как видим, однодольные не считаются'производными, двудоль­ ных, как теперь принято, а стоящими ниже двудольных, а из пос­ ледних однопокровные трактуются как наиболее примитивные двудольные.

С этими воззрениями никак нельзя согласиться.

Веттштейн впервые в 1911 г. предложил свою систему, в кото­ рой тоже наиболее примитивными двудольными считаются одно­ покровные, но однодольные уже признаются происшедшими от двудольных и потому поставлены в конце системы как производ­ ные двудольных.

Для объяснения первичности однопокровных Веттштейном была создана псевдантиевая теория, о которой сказано ниже. Она не выдерживает критики, но книга Веттштейна «Handbuch der Systematischen Botanik», вышедшая четвертым изданием в 1933— 1935 гг., — целая сокровищница фактов и верных соображений о родстве отрядов между собой и филогении отрядов и семейств. Кроме того, это справочник, содержащий большой указатель литературы.

Веттштейн делит мир растений на следующие 9 стволов:

I. Schizophyta —дробянки (сине-зеленые водоросли и бактерии).

Л Monadophyta (Flagellata) — жгутоносцы.

III. Myxophyta — слизевики.

IV. Conjugatophyta — сцеплянки.

V. Bacillariophyta — диатомовые водоросли.

VI. Phaeophyta — бурые водоросли.

VII. Rhodophyta — красные водоросли.

VIII. Euthallophyta — зеленые водоросли и грибы.

IX. Cormophyta — листостебельные растения. Они делятся на!

A. Archegoniatae:

б) Pteridophyta — папоротникообразные.

а) Gymnospermae — голосемянные.

б) Angiospermae —покрытосемянные, которые делятся на Dicotyledones — двудольные и Monocotyledones — однодольные.

В 1903 г. Hallier (Халлир) на основании исследований Арбер и Паркина дал первый набросок своей системы, которую затем несколько раз изменял./Схема его системы дана на рисунке 1.

erogeiiae Арбер и Паркин создали стробилярную теорию происхождения покрытосемянных, о которой сказано ниже. По этой теории первич­ ными, наиболее примитивными покрытосемянными являются такие, цветок которых больше всего похож на шишку голосемянных по M onochlamydeae V erlicillatae_j f _ | обилию своих органов, расположенных по спирали. Такими расте­ ниями должны быть признаны Polycarpicae — многоплодниковые.

Hallier производит все покрытосемянные от беннеттитов. Беннеттитоподобные предки, обладавшие обоеполой шишкой, дали начало Anonales, а от них произошли другие Polycarpicae, которые в си­ стеме Hallier названы Proterogenae — первично родными. От них отводятся в одну сторону все однодольные, а в другую Posales, в частности Saxifragaceae. От этих последних отходят разные ветвп развития остальных двудольных. Поэтому эти остальные двудоль­ ные названы Saxifrage пае — камнеломко родные. Ветви их закан­ чиваются почти все спайнолепестными отрядами. Таким образом, спайнолепестные не признаются, как и раздельнолепестные, моно­ литной группой. Спайнолепестность произошла из раздельнолепестности, и потому правильно, что спайнолепестные стоят на вер­ шинах ветвей. Спайнолепестность могла возникнуть не один раз, а многократно.

Эта система монофилетична, как и предыдущие. Она представ­ ляет большой шаг вперед, но, к сожалению, не разработана до конца, а дана в виде схемы.

В 1914 г. появилась великолепная книга Н. II. Кузнецова «Вве­ дение в систематику высших растений»1. В этой книге, написанной увлекательно, автор дает новую филогенетическую систему.

В ней он стремится примирить оба взгляда на первичные покры­ тосемянные. Он дает бифилетичную систему, так как, по его мне­ нию, и Polycarpicae и Monochlamydeae — древнейшие и примитив­ нейшие покрытосемянные растения (рис. 2).

От беннеттитов через Polycarpicae Н. И. Кузнецов отводит большинство ветвей развития покрытосемянных, а однопокровныо производит от неизвестных вымерших голосемянных, быть может, родственных с кордаитами. Для того чтобы допустить бифилетизм в развитии покрытосемянных, нужно предположить, что строение семяпочки покрытосемянных и двойное оплодотворение произошли два раза, на что нет данных.

Кордаитов мы знаем очень мало, и нет оснований производить от них однопокровные растения.

Все же система Н. И. Кузнецова филогенетична, так как ее бифилетизм основан на ряде существенных выводов о палеонтоло­ гической древности как многоплодниковых, так и однопокровных, п при построении ее принимался во всех случаях не один какойнибудь признак, а совокупность признаков 2.

1 Переиздана в 1936 г.

2 Вывод Н. И. Кузнецова о по меньшей мере дифилетичном происхожде­ нии покрытосемянных обосновывается главным образом трудностью вы­ ведения части известных групп их из какой-либо одной, представленной в современном растительном мире, группы. Принимая основное положение Халлира о первичности отряда Anonales и допуская наличие прямой филогенети­ ческой связи Bennethitales — Anonales, Кузнецов не находит возможным считатьряд групп покрытосемянных производными Anonales (и вообще Polycar­ picae). С учетом этого, как и заведомо большой древности этих групп, в част­ ности «однопокровных», выдвигается предположение о их независимом раз­ витии от каких-либо иных голосемянных растений, нежели беннеттитовые.

Наиболее слабым моментом в построениях Н. И. Кузнецова является, по существу, оставление открытым вопроса о реальных предках покрытосе­ мянных, выводимых не отбеннеттитовых. Предположение о связи с кордаитами остается иростой догадкой. В отличие от случая с беннеттитовыми и многоплодниковшш, не выявляется более конкретно и возможный путь преобраНо касаясь всех систем, появившихся в более новое время, остановлюсь на двух новейших.

Система Гётчинсона, появившаяся в 1926 г., пытается произвести покрытосемянные растения от двух различных групп Polycarpicae.

Система отводит деревянистые растения от деревянистых Poly­ carpicae, именно от Magnoliales (так Гётчинсон называет отряд Anonales), а травянистые от Ranales. Получаются две основные ли­ нии, или направления, развития: в одном господствуют древесные породы, в другом — травы.

Такое деление нельзя не признать искусственным. Оно воз­ вращает нас к 1583 г., к временам Чезальпино.

В угоду такой идее Гётчинсону пришлось Saxifragales (Sa­ xifrage сеае) поставить в одну половину системы, а остальные Ro­ sales — в другую, часть Umbelliflorae поместить в одну половину (семейство Согпасеае), другую часть (семейство Umbelliferae) — в другую. Однопокровные под общим заголовком Amentiferae (старинное их название, воскрешенное по непонятным причинам) представлены в виде простого списка отрядов, без обозначения фило­ генетических отношений. При этом часть Urticales (древесные по­ роды) попала в этот список, а травянистые Urticales отнесены в дру­ гую половину системы.

Думаю, что нетрудно каждому решить вопрос, является ли эта система филогенетической и представляет ли она шаг вперед.

Система Пулле относится к 1938 г. Она филогенетична, и мно­ гие ветви развития в ней представлены правильно. Интересным нововведением является попытка выразить количественные отзования голосемянных предков в покрытосемянные типа Monochlamydeae.

Мысль о происхождении различных групп покрытосемянных независимо друг от друга от голосемянных предков высказывалась и другими авторами.

На вероятность этого указывал, в частности, Зюсенгут (Sussenguth). В новей­ шее время сходные взгляды отстаивает советский ботаник М. М. Ильин, особенно подчеркивающий вероятность прямых связей между голосемянными (типа Gnetales) и Centrospermae. Зюсенгут и Ильин не говорят прямо о полифилетизме покрытосемянных, называя развитие разных групп покрытосемян­ ных независимо друг от друга от различных голосемянных политопным спо­ собом возникновения новой группы растений.

Систематические построения Н. И. Кузнецова оказывали несомненное влияние на взгляды Н. А. Буша по филогении покрытосемянных. Так, Н. А. Буш (см. схему филогенетической системы в конце книги) принимает вы­ вод о дифилетичном происхождении однодольных, с той, однако, разницей, что и порядок Piperales, с которым связывается меньшинство однодольных, рас­ сматривается им как производный от Polycarpicae, а не независимо развив­ шийся от голосемянных. Большое сходство замечается и в трактовке так назы­ ваемых сереж коцветных и отряда Verticillatae. Но, если Н. И. Кузнецов допускал прямое развитие этих групп от голосемянных, то Н. А. Буш выво­ дит Polycarpicae, Verticillatae и «Amentiferae» из гипотетической группы пер­ вичных покрытосемянных — Protoanthophyta, подчеркивая этим вероятность однократного возникновения структур покрытосемянных растений, т. е., в конечном счете, монофилетичного развития их в собственном смысле слова.

В отношении ряда деталей системы (например, трактовки Primulales и Plumbaginales) взгляды Н. А. Буша и Н. И. Кузнецова существенно расходятся.

ношения в схеме системы. Чем обильнее семействами данный отряд, тем большей величины цветным кружком он представлен. Очень близкие между собой отряды изображены кружками, сливающи­ мися между собой одним боком. Менее близкие связаны соедини­ тельными линиями, причем линия тем короче, чем ближе родство.

Размеры линий выражают степень родственной близости отрядов друг к другу. Отряды изображены разноцветными кружками (Pulle, Compendium, 1938).

Если в отряде раздельнолепестном есть однопокровные формы, то часть кружка окрашена в один цвет, а другая — в другой.

При этом отношение размеров различно окрашенных частей кружка соответствует численным отношениям семейств отряда (раздельно­ лепестных и однопокровных) друг к другу.

Отряды Piperales, S alicales, Juglandales, J u lia n ia les, Fagales, M yricales не соединены между собой линиями, только от Fagales идет линия к U rticales. Выяснение взаимоотношений меж ду назван­ ными отрядами представляет большие затруднения. Это самое сла­ бое место в современных системах. Все же попытки построения схе­ мы пх родства надо делать, а не поступать подобно Гётчпнсону, предъявившему простой список их. Casuarinales (V erticillatae) Пул ле изображает в виде слепой, довольно короткой ветки разви­ тия, стоящей обособленно поблизости от исходного места системы.

Расположение отрядоь v Пулле во многих случаях очень удачно, в целом ряде мест системы есть совпадение с новейшей группиров­ кой Веттштейна, проведенной в тексте при разных отрядах в чет­ вертом издании его книги.

Необходимо упомянуть еще о серодиагностической системе Меца, дающей во многих случаях ценное подтверждение выводов генетической систематики.

0 МЕТОДАХ Ф ИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ

При выработке филогенетической системы п для разрешения от­ дельных вопросов филогении, например о родство разных система­ тических групп между собой, о вероятном происхождении той пли другой группы, приходится применять много разнообразных мето­ дов филогенетического исследования.

1 В течение последних десятилетий выдвигалось много вариантов системы покрытосемянных растений, представлявших попытки отображения их фило­ гении. Соответствующие предложения делались и рядом советских системати­ ков. Следует назвать, в частности, системы.Б. М. Козо-Полянского, А. А. Гроссгейма, Б. К. Шишкина, A. JI. Тахтадж яна. Общим для построений этих авторов является признание первичности Polycarpicae, как наиболее древней из ныпо живущих групп покрытосемянных, вторичности однодольных и одно­ покровных. Среди последних иногда подчеркивается весьма обособленное положение Salicales (Гроссгейм). В отношении спайнолепестных практически все современные авторы сходятся на признании искусственности пх как систематической группы, связы вая развитие различных отрядов их с раз­ личными группами раздельнолепестных.

Срашштелыю-морфологичсстш метод всегда останется глав­ ным методом для выяснения родства между растительными груп­ пами. Как искусственные системы строились на основании сравне­ ния морфологии‘цветка или плода у разных групп растений, так и при попытках построения филогенетической системы в основе ле­ жал всегда метод морфологического сравнения. Сплошь и рядом вместо родства систематики имели дело лишь со сходством. Для построения искусственной системы сходства хотя бы только в одном признаке, как, например, в системе Линнея, было совер­ шенно достаточно.

Кроме морфологического сравнения крупных признаков.расте­ ний, приходится иногда сравнивать и микроморфологические при­ знаки, например форму и расположение в цветке медовых железок у семейства крестоцветных.

Иногда приходится обращаться и к анатомии растений и при­ менять сравнительно-анатомический метод. Например, у того же семейства крестоцветных большое значение для систематики их пмеет строение эпидермиса перегородки плода. У семенных папорот­ ников различие в анатомическом строении ствола дает основание для различных родов. То же у беннеттитов, у кордаитов и других.

Присутствие в проводящих пучках трахеид вместо сосудов — древний систематический признак.

Палеонтологический метод представляет соединение морфоло­ гического и анатомического методов, но в применении не к живу­ щим, а к вымершим, ископаемым растениям. Если бы все когдалибо жившие растения дошли до нас в ископаемом виде, то палеон­ тологический метод дал бы нам полную картину эволюции расти­ тельного мира в прошлые геологические эпохи. Этого, однако, нет, и Дарвин справедливо упрекал палеонтологию за неполноту ее свидетельств.

После Дарвина палеоботанический материал значительно увеличился; мы имеем теперь хорошее знакомство с семенными папоротниками, с беннеттитами, с псилофитами и другими, п некоторые пропасти и прорывы в картине эволюции более или менее заполнены или начали заполняться. Однако все еще палео­ ботанический метод дал для систематики немного.

Эмбриологический, пли онтогенетический, метод дал ценные материалы для выяснения гомологий, для объяснения строения цветка у разных семейств, например у злаков, установил типы раз­ вития зародышевого мешка и вторичного эндосперма у покрытосе­ мянных, что важно для систематики, и т. д. Юношеские формы дают у некоторых групп растений указания на родство этих групп с другими и на вероятное происхождение от предков этих по­ следних.

Онтогенетический метод состоит в изучении признаков, отно­ сящихся к определенным стадиям развития органов у разных рас­ тений, и в исследовании хода развития органов у растений разных систематических групп.

Основной биогенетический закон: онтогения есть краткое и быстрое повторение филогении, к сожалению, не дает так много для систематики растений, как в зоологии, так как у растений очень развиты приспособительные признаки, усложняющие картину онтогенеза.

Древним растениям, сохранившимся на Земле, так называемым живым ископаемым, свойственно характерное географическое рас­ пространение. Имея данные о распространении какого-либо расте­ ния в прежние геологические периоды и его современный ареал, мы можем судить о развитии данного растения или данной система­ тической группы, оценить ее древность и выяснить взаимоотноше­ ния с другими родственными группами. Это будет применение палео­ ботанического метода совместно с географическим. Если данный вид или род растений не встречается в ископаемом состоянии, но имеет современный ареал, характерный для древних видов или родов, то, применяя только географический метод, без палеоботани­ ческого, мы можем прийти к аналогичным суждениям о древности и взаимоотношениях систематической группы.

Географический метод в настоящее время применяется всегда при монографических обработках флор: близкие виды сплошь и рядом обладают ареалами, исключающими друг друга. Мы можем в этом убедиться, если изготовить карту и нанести па нее все пункты, где найдены эти близкие виды. Если картина полу­ чается нечеткая, то нужно проверить материал, не вкрались ли ошибки в определения. Если родственные виды не разделены географически, то это значит большей частью, что родство их не слишком близкое.

Экологический, и л и эколого-морфологпческий, метод важен при выяснении систематического положения мелких систематиче­ ских единиц в пределе вида. Да и многие мелкие виды иногда харак­ терны не только своими морфологическими признаками, но и эколо­ гией, даже больше последней.

Тератологический метод заключается в изучении так называ­ емых уродливостей у растений. Иногда эти уродливости дают ука­ зания на происхождение отдельных органов растений.

Биохимический метод также дает указания на родство форм.

Некоторым семействам свойственны опеределенные химические вещества. Укажу на инулин у сложноцветных, мирознн у кресто­ цветных, хитин у грибов.

Характерный для семейства Dipsacaceae дипсакан отсутствует у рода Mori па, что вместе с отличиями в морфологии соцветия, цветов и плодов заставляет выделять этот род из семейства Dipsa­ caceae в особое семейство.

Нужно, однако, предупредить, что химический состав подвер­ жен у одного и того же растения сильным изменениям в связи с воз­ растом и с различиями в условиях существования. В одной местно­ сти он может быть одним, а в другой, даже близкой географически, другим.

Метод иммунитета основан на том, что невосприимчивость к бо­ лезням (у растений главным образом к грибным заболеваниям) является определенным наследственным признаком. Разные сорта, виды и роды растений различно реагируют на заражение тем или иным паразитом.

Этот метод, подобно биохимическому, может принести пользу для подтверждения результатов, полученных другими методами.

То же можно сказать о серо диагностическом методе. Если ввести сыворотку крови какого-либо животного в кровеносную систему другого животного, не родственного первому в систематическом отношении, то эта сыворотка даст характерные осадки не только с кровыо данного животного, но и с кровью родственных ему систе­ матически. Аналогичные результаты получаются, если мы будем экспериментировать с чистой белковой вытяжкой из семян (или спор) растений или из вегетативных частей растения, а сыворотку (serum) возьмем бычачью или кроличью. Родственные системати­ ческие группы дают сходные осадки. Метод может дать указание на родство, но на степень близости не дает указаний. На основании применения серодиагностического метода изобретатель его Мец дает схему системы растительного мира, похожую в разных своих частях на разные филогенетические ветви других систем, построен­ ных на морфологических методах.

Экспериментальный метод имеет громадное значение. В послед­ нее время применение его расширяется все более и более, но еще немногие систематики им пользуются. Действительно, без экспери­ мента часто невозможно решить вопрос о постоянстве признаков данного вида, о его видовом достоинстве. Путем применения экспе­ риментального метода выясняются причины полиморфизма у расте­ ний, выявляются наследственные вариации внутри вида.

Группы наследственных вариаций, приуроченных к определен­ ным местообитаниям и имеющих некоторые общие признаки, соот­ ветствующие местообитаниям, называются экотипами. Экотипы, се­ зонные расы, мутанты выявляются и исследуются эксперименталь­ ным путем.

Гибридологический метод основан на том, что более отдаленные формы не скрещиваются между собой. Этим методом выясняются филогенетические отношения путем скрещивания видов в пределе группы их. Производятся межвидовые и межродовые скрещи­ вания.

Применяя цитологический метод, систематика выяснила сущ­ ность явления чередования поколений, заключающуюся в чередова­ нии гаплоида с диплоидом. Удалось открыть такое чередование не только у мхов и папоротникообразных и у более высоко стоящих в системе растений, но и у низших, например у бурых и красных водорослей, у слизевиков, обнаружено также чередование поколе­ ний у ржавчинных грибов. Цитологический метод в настоящее время широко применяется при изучении цветковых растений. Нередко близкородственные виды резко отличаются по числу хромосом.

Путем применения цитологического метода — выяснения числа и формы хромосом — можно выяснить многие вопросы филогении внутри рода и внутри групп близких родов.

Таким образом, мы видим, что филогенетическая систематика работает большим количеством методов. Эти методы дополняют и проверяют друг друга, нередко помогая устранить путаницу, вносимую явлениями регрессивного развития (вторичного упро­ щения) и явлениями конвергенции (схождения признаков или внешнего сходства) у растений, не родственных между собой.

Удалось ли, применяя все приведенные тринадцать методов, построить настоящую филогенетическую систему, которую можно было бы считать если не окончательной, то хотя бы приемлемой безоговорочно для общего пользования? К сожалению, нет. Это легко доказывается тем, что предложенные разными системати­ ками схемы филогенетической системы резко отличаются одна от другой.

В дальнейшем изложении я буду, основываясь на теории эвантия, обсуждать положение в филогенетической системе важнейших в теоретическом и практическом отношениях групп растительного мира. Несомненно окажется, что некоторые ветви филогенетичес­ кого родословного дерева растительных организмов установлены довольно прочно, а другие ветви являются спорными. На более тща­ тельное изучение этих последних и должно быть направлено глав­ ное внимание систематиков.

О ПРОИСХОЖДЕНИИ И РАЗВИТИИ НАЗЕМНОЙ

РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Жизнь вообще и растительная жизнь в частности возникла в воде. Очень длительный период, в течение которого развились мно­ гообразные типы водорослей, предшествовал происхождению на­ земной растительности.

Стерилизация внешних клеток мпогокамерных гаметангиев и превращение этих гаметангиев в антеридии и архегонии находились в связи с выходом предков мхов и папоротникообразных из воды на сушу.

Первенцы наземной растительности п о я в и л и с ь в силуре. Они ж и л и еще в тесной зависимости от воды, по берегам теплых лагун.

По они уже не были целиком погружены в воду, как водо­ росли.

Чередование поколений гаметофпта и спорофита, установившее­ ся уже у предков наземных растений, оказалось в высшей степени выгодным: одно из поколений могло не терять связи с водой (гамотофит), а другое могло специализироваться на вполне сухопутном образе жизни, добывая для своих надобностей воду лишь подзем­ ными частями.

В силурийское время появились псилофиты. Они же по­ крывали зеленым ковром сушу и в следующий период — де­ вонский1.

У мхов преобладает, как правило, гаметофит. Он часто живет в воде или на сырых местах, однако многие мхи свойственны и сухим местообитаниям.

Ризоиды добывают воду из почвы, а оплодотворение совер­ шается исключительно в Еоде.

Спорофит мха помещается на гаметофите и питается на его счет.

Каков был гаметофит у псилофитов, мы не знаем: он до нас не дошел.

Вообще у папоротникообразных находим резкое обособление обоих поколений, оба вполне самостоятельны, причем гаметофит развит слабо и остается в значительной зависимости от воды. У него имеются лишь ризоиды (корней нет). Половой акт происходит не иначе как в воде. Зато спорофит папоротникообразных в сухопут­ ных условиях развился необычайно сильно, дав уже в древней­ шие времена древовидные формы, расчлененные на корни, ствол и листья.

Папоротникообразные, следовательно, в большей степени сухо­ путные растения, чем мхи. В связи с сухопутным образом жизни спорофита у него развились только что названные основные органы высших растений и сосудисто-волокнистые пучки. Наоборот, гаме­ тофит сильно редуцировался с последующим разделением полов у заростков и с сокращением времени существования заростков. В то время как спорофит — долговечное растение, жизнь гаметофита весьма эфемерна.

Со второй половины девона мы имеем уже древовидные папорот­ ники, хвощовые (каламиты) и плауновые (лепидодендроны и сигил­ лярии), а также первые голосемянные — семенные папоротники п семенные плауновые и кордаиты.

Впервые на земле возникли леса.

Эти леса росли на илистой, все еще пропитанной водой почве берегов лагун, на наносах. Они подмывались разливами, деревья падали в воду, покрывались наносами и под их тяжестью прессова­ лись. С течением времени, при затрудненности процесса разложе­ ния, древесные остатки, теряя все больше и больше водород, ки­ слород и азот, превратились в мощные залежи каменного угля, которыми характеризуется каменноугольный период, последовав­ ший за девонским. В этот период было наибольшее.развитие всех 1 Указание автора, что в девонское время псилофиты «покрывали зеленым ковром сушу», ошибочно. Как силурииские, так и девонские псилофиты •были, очевидно, растениями прибрежными, росшими либо на мелководьи, либо на хорошо увлажненных, низменных местах вблизи воды. Развитие собственно наземной растительности началось лишь со становлением ряда других, более высоко организованных представителей папорогникообравных растений, связанных с нсилофитами своим происхождением.

названных групп папоротникообразных растений п кордаптов.

У нас (в Донбассе, Кузбассе) каменноугольные отложения с остат­ ками этих растений занимают большие территории.

Рис. 3. Схема распределения высших растений по геологическим F — Fill ci пае; P i — Pteridospermае; L s — Lepidosperm ae; Eq — Kqulsetlnae;

Luc — Lycopodiaceae; Cor — Cordai tinae; Cyc — Cycadinae; G — Ginkgoinae;

В следующий, пермский, период закончилось существование се­ менных папоротников и семенных плаунов, а также кордаитов.

Плауиовые пошли на убыль, хвощовые тоже. Началось развитие хвойных и гинкговых, а также саговников. Из папоротников дости­ гает обширного распространения Glossopteris с его языковидными листьями, возникший в южном полушарии в проникший в пермский период в Европу, а из хвойных появляются роды Dadoxylon u W alchin по-видимому, предки современных араукарий, образующих спитлью леса в южном полушарии, например в Бразилии, Чили, в других местностях. Пермские отложения, сохранившие нам эту вымершую флору, составляют в пределах СССР полосу вдоль западного склона Уральского хребта.

Итак, к концу пермского времени началось господство голосе­ мянных растений (рис. 3) 1.

В следующие два периода — триасовый и юрский — голосемян­ ные развились несравненно больше, и мезозойскую эру следует считать эрой господства голосемянных растений. Юрские отложе­ ния особенно широко распространены у нас на Кавказе и в Сибири.

В то время на территории СССР росли леса совсем другого соста­ ва, чем леса каменноугольного времени.

Юрские леса были светлые, они состояли из саговников, беннет­ титов, гшшговых, из араукарий, из древовидных папоротников.

Мхи продолжали существовать в изобилии.

Голосемянные — уже совсем сухопутные растения: у них гаметофит потерял свою самостоятельность. Получилось обратное тому, что мы видим у мхов. Утрачены и сперматозоиды, заменившиеся спермиями. Если у Cycadinae и Ginkgoinae мы все же имеем спер­ матозоиды, то они уже не плавают в воде дождя или росы, а в жид­ кости, выделяемой растением и находящейся в архегониальной камере. Редукция гаметофитов зашла дальше, чем у папоротнико­ образных. Редукция антеридиев и архегониев, начавшаяся у па­ поротникообразных, здесь продвинулась также сильно.

Спорофит, наоборот, сделался еще более мощным и более раз­ нообразным, чем у папоротникообразных. При этом приспособля­ емость спорофита к условиям существования приобрела значи­ тельно больший диапазон.

У голосемянных находим первое появление пыльцевой трубки, которая у покрытосемянных, или цветковых, растений свойственна всем отрядам.

Предки цветковых растений, вероятно, уже существовали в конце юрского периода, но остатки их из отложений этого времени до сих пор неизвестны2.

1 Пермские отложения пользуются на территории СССР очень широким распространением. Кроме западного Прпуралья, они встречаются, в частности, на обширных пространствах Сибири. В Кузбассе, Тунгусском бассейне и ряде других районов они угленосны и содержат богатейшие остатки вымершей флоры.

2 Автор высказывает здесь широко распространенную в среде ботаников мысль о поздне-мезозойском (ранне-меловом или поздпо-юрском) возникнове­ нии покрытосемянных. Между тем, известные из меловых отложений остатки покрытосемянных относятся в большинстве своем к ныне существующим родам или близким к ним группам. Значит, ужо до этого времени покрыто­ семянные успели пройти длительный путь развития и дифференциации. На­ ходки пыльцы типа современных покрытосемянных в юрских отложениях подсказывают мысль, что уже в то время покрытосемянные не только суще­ ствовали, по и были более или менее широко распространены, хотя и занимали в растительном покрове Земли второстепенное положение по сравнению с Достоверные остатки цветковых найдены лишь начиная с мело­ вого периода, причем в мелу выступают на сцену сразу в большом изобилии представители различных, даже довольно высокоорга­ низованных, отрядов.

Появление цветковых растений было очень важным поворот­ ным пунктом в развитии растительного и животного мира.

У цветковых растений находим наивысшее развитие спорофита в связи с сухопутным образом жизни. Водные растения среди цвет­ ковых — вторичное явление: они произошли от наземных цвет­ ковых.

Развитие защитного органа для семяпочек в виде завязи, развитие рыльца, гораздо надежнее уловляющего пыльцу, чем ничтожный семявход, возникновение множества приспособлений к переносу пыльцы не только ветром, но и насекомыми и птицами, многочисленных приспособлений для распространения плодов и семян, многообразие форм стебля, листьев, корневых систем, раз­ витие органов вегетативного размножения — все это связано с сухопутным образом жизни, с громадным разнообразием физи­ ко-географических условий и с развитием мира насекомых-опылителей.

В периоды третичной эры цветковые достигли пышного развития.

Мир цветковых растений и мир насекомых начиная уже с мелового времени стимулировали друг друга в дальнейшем развитии и в до­ стижении того необычайного разнообразия и богатства форм, какое мы видим в том и другом мире. Развилось громадное количество видов, родов, семейств и отрядов цветковых растений. Им в совре­ менную эру принадлежит господство. Они победители в борьбе за существование.

Это разнообразие принадлежит спорофиту цветковых растений.

Гаметофиты их, наоборот, достигли пределов редукции, и мы можем только делать разные предложения о том, где надо искать у них клетки мужского и женского заростков.

Папоротники дошли до нашего времени в значительном разно­ образии форм, также и хвойные. Саговников в настоящее время сохранилось в живых только 9 родов. Из гинкговых дожил до наших дней только один вид Ginkgo biloba в культурном и полу­ диком состоянии в Китае и Японии, откуда он распространился по садам Европы и США. Плауновые и хгощи имеют в настоящее время больше представителей, но эти представители мелки и невзрачны в сравнении с величественностью их палеозойских предков.

голосемянными. Малая распространенность их остатков в более древних от­ ложениях хорошо увязывается с предположениями ряда авторов (Аксель­ род, Тахталжян и др.) о их первоначальном развитии в условиях горных стран.

Остатки предков первичных покрытосемянных, наиболее вероятно, могут быть обнаружены в отложениях пермской или триасовой систем. В триа­ совом периоде уже существовали, вероятно, и древнейшие покрытосемянные.

Водоросли, грибы и лишайники можно объединить в одну обшир­ ную систематическую группу — Oogoniatae. Женский половой орган у них (там, где он есть) одноклетный. Правильное, ритми­ ческое чередовапие поколений — гаплоидпого с п хромосомами в ядрах соматических клеток и диплоидного с 2 п (двойным) числом хромосом в ядрах соматических клеток — встречается у них далеко не во всех группах. Вместо корней — ризоиды различного типа;

расчленение тела на настоящие стебель и лист отсутствует.

Мхи, папоротникообразные и голосемянные объединяются в дру­ гую, тоже очень обширную, группу — Archegoniatae х. Архегониаты характеризуются присутствием многоклеточного, довольно сложно и однообразно построенного, женского полового органа — архегония, который может претерпевать разные стадии редукции, но сохраняет везде свои основные характерные черты. У всех архегониат правильное, ритмическое чередование поколений — гаплоида с п хромосомами в ядрах соматических клеток и диплоида с 2 п хромосомами в ядрах соматических клеток. Гаплоид назы­ вается также половым поколением, или гаметофитом, или заростком, а диплоид — бесполым поколением, или спорофитом. На гаплоиде развиваются половые органы — архегонии (женские) и антеридии (мужские), а на диплоиде — спорангии со спорами. В большинстве случаев есть расчленение тела на настоящие стебли и листья, у папоротникообразных и голосемянных есть настоящие корни.

У голосемянных есть семена, не заключенные в плод.

Высшая обширная группа растительного мира — Gynaeciata пли Anthophyta, пестичные, или цветковые, или покрытосемянные 1 Представление об архегониатах (Archegoniatae) как систематической категории в значительной мере подсказано преувеличенной оценкой зна­ чения строения репродуктивных органов растений для систематики. Объеди­ нение мхов, папоротникообразных и голосемянных в одну группу (Archego­ niatae), с противопоставлением ее, с одной стороны, совокупности всех низ­ ших растений (Oogoniatae), с другой — собственно цветковым (Anthophyta или Gynaeciatae), выглядит искусственно. В такой же, если не в большей, степени оправдано сближение друг с другом обеих основных групп семенных растений Spermatophyta (голосемянные и покрытосемянные), с противопо­ ставлением их как папоротникообразным, так и мхам. Объединение их подкрепляется и общностью им коренным образом измененного строения гаметофита. Развитие пыльцевой трубки освобождает их, в частности, от зависи­ мости от водной среды при половом размножении. Подчеркивание этих при­ знаков отражается обозначением семенных («спфоногамных», т. е. развиваю­ щих пыльцевые трубки) растений как Em bryophyta siphonogama (система Энглера), папоротникообразных и мхов — как Embryophyta asiphonogama.

Не лишено значения и старинное, введенное в употребление Декандолем, но не удержавшееся в новейших системах, объединение покрытосемянных, голосемянных и папоротникообразных растений (т. е., в конечном счете, вТГех групп, ведущих свое начало от псилофитов) в высшую категорию сосудистых растений (Vasculares), с подчеркиванием этим обозначением основных особен­ ностей строения вегетативной системы высших растений.

Будущие исследования, очевидно, покажут, какие черты сходства и различия разных групп высших растений имеют наибольшее филогенетиче­ ское значение, сообразно с чем и заслуживают преимущественного внимания ори обосновании системы растений.

растения. У них есть настоящие цветы, плоды разнообразного строения, заключающие в себе семена. Архегонпев у цветковых рас­ тений уже нет. Гаплоид (гаметофит) редуцирован чрезвычайно.

Сперматозоидов, свойственных большинству оогониат, мхам и не­ которым голосемянным из архегониат, здесь нет (вместо них безжгутнковые спермии).

В нашем курсе мы рассмотрим архегониаты и аптофпты (цвет­ ковые). Общей идеей, объединяющей весь фактический материал, является эволюционная теория Дарвина.

Целью и задачей систематики растений надо считать созданле картоны эволюции (развития) растительного мира, выяснение его филогении.

О Т Д Е Л I. ARCHEGONIATAE — АРХЕГОНИАТЫ

ПОДОТДЕЛ I. ВЛУОРНУТА — МХИ

Начальная стадия развития гаметофита (гаплоида) похожа на слоевище (lhallus) водорослей и называется протонемой (в пере­ воде — первичная нить, от protos — первый, первичный, и пета — н и т ь ). Развитый гаметофит представляет собственно растение мох, в большинстве случаев расчлененное на стебель и листья, у печеноч­ ников имеющее нередко форму слоевища. Корней нет. Сосудов тоже нет, нет и сосудисто-волокнистых пучков; имеющиеся иногда проводящие пучки крайне простого строения. Гаметофит строится обычно путем последовательных делений верхушечных клеток.

Гаметофит несет половые органы: мужские — антеридии и женские — архегонии.

Антеридии — шаровидные, эллипсоидальные или булавовидные органы, состоящие из стенки, представленной одним слоем живых клеток, и из содержимого, разделенного на многочисленные, тоже живые, материнские клетки сперматозоидов. После созревания ан­ теридия сперматозоиды, развившиеся в материнских клетках, поки­ дают их и выходят наружу, в воду дождя или росы. Сперматозоид состоит из вытянутого клеточного ядра, несущего на переднем и зад­ нем конце по остатку протоплазмы материнской клетки. От перед­ него остатка отходят два длинных протоплазматических жгута.

При помощи этих жгутов сперматозоид двигается в воде и подплы­ вает к отверстию женского полового органа — архегония.

Архегоний бутылковидной формы. Основная, нижняя, часть его состоит из брюшка со стенкой, представленной одним или несколь­ кими слоями клеток. Брюшко заключает в себе центральную клетку, которая перед оплодотворением делится на яйцеклетку (яйцо, жен-^ скую половую клетку) и брюшную канальцевую клетку, лежащую над яйцом. Верхняя, вытянутая в длину, часть архегония назы­ вается шейкой. Она состоит из однослойной стенки и внутренних клеток — канальцевых клеток шейки, расположенных, как пра­ вило, в один ряд. Канальцевые клетки шейки и брюшная каналь­ цевая клетка перед оплодотворением ослизняются, и происходит разверзание верхушки шейки. На месте канальцевых клеток возникает, таким образом, канал, наполненный жидкостью, — путь для проникающих к яйцеклетке сперматозоидов.

Между антеридиями и архегониями часто имеются бесплодные образования — парафизы.

Ни архегониев, ни антеридиев, подобных тем, какие имеются у мхов, мы не встречаем у водорослей. Откуда появидась эти обра­ зования у мхов и папоротникообразных?

Рис. 4. Полуантеридии и полуархегонии у Gorsinia marchantioides:

J, 2 — архегонии.; а — архегоний, в котором пом ещ ается и а н те р и д и й : 4 — антеридий с яйцеклеткой; 6 — архегоний, в брю ш ке к о торого н а х о д и т с я Прежде всего нужно признать, что антеридии и apxeitm ira гомологичны одни другим. На это указывают промежуточные обра­ зования (полуантеридии, полуархегонии), найденные Холферти у Mnium, Л. И. Куреановым у Marchantia и К. И. Мейером у Corsinia, а из папоротникообразных у Adianthum Лионом. У названны х мхов мы встречаем иногда архегонии с большим количеством яйце­ клеток и канальцевых клеток, или антеридии, внутри которы х вместе с материнскими клетками сперматозоидов находится яйце­ клетка — образования, построенные наполовину как архегонии и Наполовину как антеридии (рис. 4).

Гомологичные между собой многоклетные антеридии и архего­ нии не могли произойти от одноклетных половых органов, харак­ терных для современных зеленых водорослей. Они могли произойти только от многоклетных же образований, а таковые имеются у бурых водорослей в виде многокамерных гаметангиев. Эволюция антеридиев и архегониев из многокамерных гаметангиев рисуется следующим образом. С переходом архегониат к наземному образу жизни явилась потребность в защите половых органов от высыха­ ния, в связи с чем возникла стенка гаметангия путем превращения внешнего слоя гамет многокамерного гаметангия в бесплодные клетки (произошла так называемая стерилизация внешнего слоя гамет). Затем стала развиваться половая диференциация; в одних гаметангиях гаметы становились все мельче и мельче, и одновре­ менно с этим возрастало их количество — они превратились в спер­ матозоиды, а их гаметангии — в антеридии. Антеридий сохранил даже внешнее сходство с многокамерным гаметангием. В других гаметангиях многие гаметы, утратив половую функцию, превра­ тились в бесплодные клетки, число гамет сокращалось, стало раз­ виваться небольшое количество крупных макрогамет, сначала мало подвижных, а потом и совсем неподвижных; наконец, получилась всего одна крупная неподвижная макрогамета — яйцеклетка, остальные же утратили половой характер и превратились в каналь­ цевые клетки, получив другую функцию — способствовать про­ ведению сперматозоида к яйцеклетке. Сначала канальцевых клеток было, как показывают «промежуточные образования», два ряда, а потом сохранился лишь один. Так получился архегоний.

Таким образом, эволюция антеридия и архегония оп ределялась двумя факторами: приспособлением к наземному о б разу жизни и половой дифференциацией.

Из сказанного следует, что: 1) антеридии и архегонии гомо­ логичны одни другим, 2) канальцевые клетки (шейковые и брюш­ ные) гомологичны яйцеклетке, так как представляют бесплодные гаметы, и 3) материнские клетки сперматозоидов в антеридии гомологичны яйцеклетке и канальцевым клеткам архегония.

Д ля архегониат характерно правильное чередование поко­ лений; гаметофита (гаплоида) и спорофита (диплоида). У каких водорослей имеется подобное же чередование поколений? Опятьтаки у некоторых представителей бурых водорослей, например у Dictyota, C utleria, L am inaria, Saccorhiza.

Из сказанного, однако, вовсе не следует, что мхи и папорот­ никообразные произошли от бурых водорослей.

Можно только сказать, что мхи произошли от каких-то вымер­ ших двужгутиковых зеленых водорослей, у которых было правиль­ ное чередование поколений (гаплоида и диплоида) и многокамер­ ные гаметангии типа бурых водорослей € 1 Б ольш ое при нципиальное значение имеет у к азан и е автора на проис­ хож дение мхов от водорослей, в строении и развитии которы х сочетались Спорофит у мхов почти всегда развит гораздо меньше гаметофита. Мхи в течение своей эволюции базировались на гаметофите в противоположность остальным архегониатам, у которых спо­ рофит развит несравненно больше гаметофита.

Спорофит мхов называется спорогоном (sporogonium ). Он про­ исходит, как и всякий спорофит, из оплодотворенной яйце­ клетки. Он остается в теснейшей связи с гаметофитом и питается почти исключительно на его счет (паразитирует на нем). Спорофит обычно настолько меньше гаметофита, что представляется его при­ датком. У него никогда нет расчленения на стебель и листья.

Он состоит из стопы, погруженной в ткань гаметофита, более или менее длинной и тонкой ножки и коробочки, в которой развиваются споры. Коробочка в молодости состоит из стенки и из материнских клеток спор. К аж дая материнская клетка обладает, как и все клетки спорогона, диплоидным (двойным) числом хромосом в ядре.

После редукционного деления ядра получаются из материнской клетки 4 споры с гаплоидным (простым) количеством хромосом, свойственным всем клеткам гаметофита, развивающегося из споры.

Спора обладает двумя оболочками — внешней, которая назы­ вается экзоспорием, и внутренней, называемой эндоспорием.

Первый толще и темнее второго, и часто в нем можно разли­ чить два слоя: перину и экзину. По созревании спор коробочка открывается и споры разносятся ветром. Этому способствуют разнообразные приспособления, выработавшиеся путем естествен­ ного отбора.

Гаметофит у мхов обычно гораздо больше зависит от присут­ ствия капельножидкой воды, чем спорофит. Антеридии открывают­ ся при доступе воды (дождя или росы), сперматозоиды плавают в этой воде. Коробочки же раскрываются при сухости воздуха и отдают свои споры в воздух.

черты, присущие ныне лишь представителям различных систематических групп. Выясняя подобие тех или иных структурных особенностей определен­ ной группы растений с соответствующими чертами строения других совре­ менных групп, мы не решаем непосредственно вопроса о родстве изучаемой группы с ними. Мы только устанавливаем, что существовавшему когда-то предку данной группы были свойственны определенные признаки, в настоя­ щее время присущие каким-то другим растепиям.

Приходится считаться и с тем, что отдельные черты строения, призна­ ваемые нами в качестве признаков целостной систематической группы (т. е.

группы, связанной единством происхождения), могли вырабатываться у раз­ личных растений более или менее независимо друг от друга, что в прошлом могли существовать другие группы растений, проявлявшие некоторое сход­ ство строения с рассматриваемой нами. Параллелизм в развитии сходных структур представляет, по-видимому, нечто очень широко распространен­ ное в природе. Несколько дальше автор высказывает предположение о независимом происхождении от водорослевых предков различных АгсЬеgoniatae. Если это предположение правильно, нам вероятно придется сделать вывод о разделении но крайней мере надвое группы Archegoniatae, так же как и об отделении плауновых от большинства папоротникообразных и о их сближенип с мхами.

Мхи были одними из первых растений суши, произойдя от во­ дорослей, выбравшихся из воды на землю р

КЛАСС 1. IIEPATICAE. ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ, ПЕЧЕНОЧНИКИ*

У печеночников протонема очень мала (рис. 5), часто едва отличима от тела взрослого растения и имеет большей частью форму 1— 4 — Chomiocarpon quadratus; б— 8 — Laphocolea bldentata; 9 — протонема Tossombronla pusilla.

пластинки. Она дает начало в большинстве случаев только одной особи печеночника. Ризоиды у печеночников одноклетные.

1 В литературе высказывается и мысль, что мхи представляют растен вторично упрощенные, возникшие не непосредственно от водорослей, но от древнейших папоротникообразных (псилофитов?). Несмотря на довольно обстоятельное обоснование этой точки зрения, она, по-видимому, не может выдержать критики. В свете новейших исследований по филогении мхов (в частности, Д. К. Зерова) происхождение мхов от водорослей и прогрессив­ ный в основном характер их филогенетического развития представляются более вероятными.

Формулировка этого вывода, даваемая автором, в своей основе верна, но несколько упрощена. Предки мхов, вероятно, прошли длительный путь раз­ вития как земноводные растения, вегетативная фаза развития которых про­ ходила в воде (по типу зеленых водорослей), завершаясь оплодотворением и образованием зачатков бесполого поколения к тому времени, когда наступало постепенное понижение уровня воды в обитаемом ими водоеме (неустойчивые, периодически усыхающие водоемы были исключительно характерны для древ­ него — кончая девоном — палеозоя, т. е. для того времени, к которому было приурочено становление древнейших растений суши). В период усыхания водоема могло происходить развитие бесполого поколения (спорогонов), а затем и рассеивание спор ветром, что обеспечивало перенос их из водоема в водоем или в еще не залитую водой впадину без посредства неразвитой в те времена правильной гидрографической сети. Переход от земноводного к наземному образу жизни совершился, очевидно, позже, сопровождаясь су­ щественным усовершевствованием строения гаметофита мхов Но связь с водной средой как обязательным посредником при оплодотворевии еще со­ хранилась.

* Печеночники названы так потому, что в средние века Marchantia роlymorpha, сюда относящаяся, употреблялась против болезни печени.

У печеночников или вовсе нет расчленения тела на стебель и листья, причем тело является пластинчатым, или имеются стебли и листья очень простого строения.

У Marchantia polymorpha (рис. 7), печеночника, часто встре­ чающегося на влажных местах, тело имеет вид темно-зеленой, дихотомически ветвящейся на широкие лопасти пластинки.

На верхней стороне ее имеется рисунок из ромбических участ­ ков; посредине каждого участка находится устьице своеобразного строения. Нижней стороной тело прилегает к субстрату, к которому прикреплено посредством одноклетных ризоидов.

На поперечном разрезе тела мы увидим однослойную кожицу (epidermis), под которой расположена очень рыхлая ткань из нитевидных рядов хлорофиллонос­ ных клеток. Эти ряды напомина­ ют нитчатые водоросли и подни­ маются со дна больших воздушных полостей, находящихся под устьи­ цами. Воздушные полости отде­ ляются перегородками, состоящи­ ми из одного слоя клеток. Пере­ городки соответствуют границам ромбических участков. Устьице имеет форму бочонка и состоит из клеток, расположенных в 4 этажа;

каждый этаж состоит из 4 клеток.

Клетки эти окружают отверстие, ведущее в воздушную полость, а нити, возвышающиеся со дна этой полости, являются ассимилятора­ ми. Ткань, лежащая под слоем Рис. 6. Поперечный разрез через воздушных полостей, состоит из не­ скольких слоев бесцветных удли­ ненных клеток, содержащих мелкие зерна крахмала и местами крупные капли масла. Оболочки некоторых клеток этой ткани сетчато утолщены. Внизу имеется слой клеток кожицы (эпидермиса), из которого развиваются одноклетные ризоиды. Стенка ризоидоп у одних печеночников гладкая, а у других местами утолщена, например у Lunularia cruciate. У Lunulariа (рис. 6) и у многих других печеночников нет таких устьиц, как у Marchantia, а над воздушными полостями приподнимается, утончается и разрывается круглыми отверстиями кожица. Такой способ сообщения’ внут­ ренних тканей с наружной средой является, как видим, весьма простым.

Таким образом, у Marchantia и у многих других печеночников тело дорсивентрально: есть верхняя (спинная) сторона и нижняя (брюшная). Оно имеет форму пластинки.

Красноватые или 8еленоватые чешуйки, имеющиеся между ризо­ идами на нижней стороне тела, не гомологичны листьям.

Обычно они располагаю тся в 2 ряда и у T argion ia hypophylla (рис. 9) сильно развиты.

Среди печеночников есть представители с расчленением тела на стебель и листья. Стебли у таких печевочвиков леж ачие, а ли с­ тья, располагаю щ иеся по стеблю в 2 или 3 ряда, всегда состоят только из одного слоя клеток и совершенно лишены жилок. У листо­ носны х печеночников дорсивентральность выражается в том, что и х леж ачий стебель весет большей частью два ряда обыкновенных спинвы х листьев и один ряд брюшных, отличающихся по форме от спинны х. Брюшные листья долго удерживаю т воду, а это важно для сохранения печевочвиков в засуш ливое время. Резервуарами для сохранения е о д ы служ ат также особого строения полости на брюш­ ной (нижней) стороне спинвых листьев некоторых печевочвиков, например Frullania (рис. 10). В этих мешочках можно ваш и также остатки микроскопических е о д в ы х ж и в о т н ы х. Может быть, такие печеночники относятся к насекомоядвым растениям: у Colurolejeuпеа у мешочков имеется клапан, который не мешает животвому войти ввутрь мешочка, но не выпускает его обратно. Другое предположение, что мешочки — просто резервуары воды.

На дорсивентральном пла­ polymorpha (рис. 7) легко за­ метить очень изящные корзиночки, в которых лежат по Рис. 10. Чешуи на нижней стороне нескольку бисквитообразные зе - тела двух видов Frullania.

леные тельца. Эти тельца — выводковые почки, служащие для вегетативного размножения.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 11 |
Похожие работы:

«АРХИВНЫЙ ОТДЕЛ АДМИНИСТРАЦИИ ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АРХИВ ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АРХИВ ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ Путеводитель часть первая ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ Тула - 2001 3 Путеводитель подготовлен и издан при поддержке Программы Культура Института Открытое общество (Фонд Сороса) РЕДКОЛЛЕГИЯ Д. Н. АНТОНОВ, И. А. АНТОНОВА, В. М. ЛЫСАК, И. Е. РОМАШИН ОТВЕТСТВЕННЫЙ СОСТАВИТЕЛЬ В. М. ЛЫСАК СОСТАВИТЕЛИ: О. А. Антипова, Д. Н. Антонов, И. А. Антонова, Н. Н. Белова,...»

«КУЛЬТУРНЫЙ ЛАНДШАФТ МОРДОВИИ (ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ И ЛАНДШАФТНОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ) САРАНСК ИЗДАТЕЛЬСТВО МОРДОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2003 УДК 712(470.345) ББК Д82 К90 Рецензенты: доктор географических наук Е. Ю. Колбовский кандидат географических наук В. Н. Сафонов Авторский коллектив: А. А. Ямашкин, И. Е. Тимашев, В. Б. Махаев, В. А. Моисеенко, Ю. К. Стульцев, В. Ф. Вавилин, Н. А. Кильдишова, М. В. Ямашкина, В. Н. Масляев Авторы фотографий: Н. А. Бармин, Н. В. Проказова, В. Ф. Федотова Научный...»

«ПРОФЕССИОНАЛ РГР ВЕСТНИК Январь 2014 ПРОФЕССИОНАЛ РГР ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ ГИЛЬДИИ РИЭЛТОРОВ ПОЗДРАВЛЕНИЕ ПРЕЗИДЕНТА РГР А.И.ЛУПАШКО С НОВЫМ ГОДОМ НАС ПОЗДРАВЛЯЮТ ВАЖНЫЕ СОБЫТИЯ МОСКВА Утверждена новая редакция Стандарта РГР Порядок сертификации аналитиков МОСКВА В рамках улучшения делового климата (TRAFI) Стартовал конкурс Московские звезды – 2014 и Золотое перо НОВОСТИ РЕГИОНОВ МОСКОВСКАЯ ОБЛАСТЬ Открыт прием заявок на участие в региональном Конкурсе профессионального признания на рынке...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ ЯМАЛО-НЕНЕЦКИЙ АВТОНОМНЫЙ ОКРУГ ЗАКОН ОБ ОЛЕНЕВОДСТВЕ Принят Государственной Думой Ямало-Ненецкого автономного округа 21 октября 1998 года Настоящий Закон устанавливает правовые, экономические, природоохранные и социальные основы оленеводства как одного из видов традиционной хозяйственной деятельности в местах проживания коренных малочисленных народов Севера и этнических общностей и направлен на создание условий для эффективной хозяйственной деятельности и сохранения...»

«Рази Шахар Использование карты работы с чувством личностной несостоятельности при беседах с парами, страдающими от бесплодия (Razi Shachar, Using the failure conversations map with couples experiencing fertility problems, International Journal of Narrative Therapy and Community Work, #3, 2008, pp.13перевод Дарьи Кутузовой Введение По статистике (Ben-Yitzchak, 2005; Hewson, Craig & Yee, 1997), 10-15% супружеских пар, стремящихся завести ребенка, сталкиваются при этом с трудностями. В жизни их...»

«РЫНОК ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР INTESCO RESEARCH GROUP +7 (495) 645-97-22 www.i-plan.ru МОСКВА 2011 1 Рынок зерновых культур. Текущая ситуация и прогноз СОДЕРЖАНИЕ ОГЛАВЛЕНИЕ МЕТОДОЛОГИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЫДЕРЖКИ ИЗ ИССЛЕДОВАНИЯ СПИСОК ГРАФИКОВ, ДИАГРАММ И ТАБЛИЦ И СХЕМ ИНФОРМАЦИЯ О КОМПАНИИ INTESCO RESEARCH GROUP Intesco Research Group 2 Рынок зерновых культур. Текущая ситуация и прогноз ОГЛАВЛЕНИЕ МЕТОДОЛОГИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ СПИСОК ГРАФИКОВ, ДИАГРАММ И ТАБЛИЦ 1. ПАРАМЕТРЫ РОССИЙСКИХ...»

«КУЛЬТУРНЫЙ ЛАНДШАФТ ГОРОДА САРАНСКА (ГЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ И ЛАНДШАФТНОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ) САРАНСК ИЗДАТЕЛЬСТВО МОРДОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2002 УДК 712(470.345) ББК Д82 К90 Рецензенты: доктор географических наук профессор Б. И. Кочуров доктор географических наук доцент Е. Ю. Колбовский Авторский коллектив: Т. И. Бурлакова, Ю. Н. Гагарин, В. А. Гуляев, Н. А. Кильдишова, И. В. Кирюхин, В. И. Кудашкин, Е. Т. Макаров, В. Н. Масляев, В. Б. Махаев, В. А. Моисеенко, В. А. Нежданов, С. И. Осипова, В. Н....»

«ОРГАНИЗАЦИЯ A ОБЪЕДИНЕННЫХ НАЦИЙ ГЕНЕРАЛЬНАЯ АССАМБЛЕЯ Distr. GENERAL A/HRC/11/12 31 March 2009 RUSSIAN Original: ENGLISH СОВЕТ ПО ПРАВАМ ЧЕЛОВЕКА Одиннадцатая сессия Пункт 3 повестки дня ПООЩРЕНИЕ И ЗАЩИТА ВСЕХ ПРАВ ЧЕЛОВЕКА, ГРАЖДАНСКИХ, ПОЛИТИЧЕСКИХ, ЭКОНОМИЧЕСКИХ, СОЦИАЛЬНЫХ И КУЛЬТУРНЫХ ПРАВ, ВКЛЮЧАЯ ПРАВО НА РАЗВИТИЕ Доклад Специального докладчика по вопросу о праве каждого человека на наивысший достижимый уровень физического и психического здоровья Ананда Гровера Представляется с...»

«ОБЩЕСТВЕННАЯ ПАЛАТА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Рабочая группа по совершенствованию антинаркотической политики и реформе системы наркологической помощи Российский благотворительный фонд Нет алкоголизму и наркомании (НАН) Профилактика патологических форм зависимого поведения ТОМ III ЛЕЧЕБНАЯ СУБКУЛЬТУРА: ТЕХНОЛОГИИ ПРОФИЛАКТИКИ РЕЦИДИВА (ТРЕТИЧНАЯ ПРОФИЛАКТИКА) под общей редакцией О.В. Зыкова Москва 2010 Артеменко А.В., Батищев В.В., Беляева О.В., Ванкон И.Г., Герасимов Р.В., Доронкин В.К., Зиновьева...»

«Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || yanko_slava@yahoo.com || http://yanko.lib.ru Сканирование и форматирование: Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || yanko_slava@yahoo.com || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656 || Библиотека: http://yanko.lib.ru/gum.html || update 11.03.06 РОЛАН БАРТ СИСТЕМА МОДЫ СТАТЬИ ПО СЕМИОТИКЕ КУЛЬТУРЫ Барт Р. = Система Моды. Статьи по семиотике культуры. - М., 2003. - 512 с. 1 Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru ||...»

«Ирина Чобану-Сухомлин Звуки в Белом безмолвии: сочинение Геннадия Чобану в контексте тенденций современной музыки [Д.Шостакович:] — Как прикажете передать в музыке такую штуку, как “белое безмолвие”? (Михаил Ардов. Книга о Шостаковиче1). С именем Геннадия Чобану – успешного топ-менеджера молдавской культуры и композитора с солидной репутацией, – связаны многие музыкальные достижения последнего двадцатилетия в Республике Молдова. В области музыкальной композиции ему удалось инициировать процесс...»

«Вестник Томского государственного университета Философия. Социология. Политология. 2014. №1 (25) УДК 316.773.2 К.В. Григоричев НИ К СЕЛУ, НИ К ГОРОДУ: СИМВОЛИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО ПРИГОРОДОВ ИРКУТСКА На примере Иркутской агломерации дается анализ процесса символического присвоения пригородного пространства переселенцами из города. Описывается символика частного и делового пространства новых пригородов. Делается вывод о том, что характер символического пространства пригорода позволяет...»

«. I ~ CIM 0459-R I 11 I. rhеGП ШШ.,. Smd'l Grants ШIiI Programmr CIMMYT. Корпоративный фОН ИНА ГР - ) Обоснование возможности использования ресурсосберегающих технологии при улучшении пастбищ и сенокосов, создания зеленого конвеиера в условиях недостаточного увлажнения Центрального Казахстана Авторы: М.К. Карабаев, А.А. Байтасов, н.с. Ющенко, р.х. Карипов, г.ж. Стыбаев, С.Е. Ишмуханбетов Настоящая публикация сделана в рамках проекта ПМГ ГЭФ Демонстра­ ция В условиях недостаточного увлажнения...»

«Форма Т. Титульная страница заявки в РГНФ. Конкурс проектов подготовки научно-популярных изданий 2014 года Название проекта: Номер заявки: Государственная власть как фактор 14-43-93502 национального единства и этнокультурной устойчивости:через прошлое в будущее 8 144300 935029 Тип проекта: к2 Область знания: 03 Код классификатора РГНФ: 03-410 Код ГРНТИ: 10.01.07 Приоритетное направление развития науки, технологий и техники в Российской Федерации, критическая технология: 1. Безопасность и...»

«Аналитическая часть к результатам деятельности образовательной организации высшего образования, подлежащей самообследованию Национальный исследовательский технологический университет МИСиС Наименование образовательной организации Регион, г.Москва почтовый адрес 119049, РФ, г.Москва, Ленинский проспект, д.4 Министерство образования и науки Российской Федерации Ведомственная принадлежность 1.Общие сведения об учреждении Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего...»

«I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования. Радикальные социальные преобразования, происходящие в стране: усилившееся неравенство по показателям уровня жизни, дохода, здоровья, образования способствовало обострению проблемы социальной справедливости. Ее причины коренятся в неравенстве возможностей самореализации широких масс населения. Поистине массовый характер приобретает несправедливость в связи с усиливающимся социальным расслоением, низким жизненным уровнем большинства...»

«ОБЩЕСТВЕННАЯ ЭТИКО-ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭКСПЕРТИЗА научного отчета Академии Народного Хозяйства при Правительстве Российской Федерации КОНЦЕПЦИЯ структурной реформы экономики и социальной сферы Ханты-Мансийского автономного округа 1996 С-Петербург 2 © Публикуемые материалы являются достоянием Русской культуры, по какой причине никто не обладает в отношении них персональными авторскими правами. В случае присвоения себе в установленном законом порядке авторских прав юридическим или физическим лицом,...»

«заморских, Непросто удивить гостей заморских, Однако без конца их удивляет России колыбель берестяная Седая новгородская земля земля Государственное образовательное учреждение дополнительного образования (повышения квалификации) специалистов Новгородский областной Центр подготовки кадров в сфере культуры НОВГОРОДСКИЙ ОБЛАСТНОЙ КОНКУРС ТВОРЧЕСКИХ ИННОВАЦИОННЫХ ПРОЕКТОВ Составители: Н.А. Волкова, Н.А. Филатова Фотографии: авторов проектов, Н.А. Филатовой Отпечатано: Новгородский областной Центр...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ - УЧЕБНО-НАУЧНОПРОИЗВОДСТВЕННЫЙ КОМПЛЕКС ОСНОВНАЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ПРОГРАММА ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ Направление подготовки 100100 СЕРВИС Профили подготовки: 1. Социально-культурный сервис 2. Сервис транспортных средств 3. Информационный сервис Квалификация (степень) выпускника – бакалавр Нормативный срок...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет А.В. НИКИТИН, В.В. ЩЕРБАКОВ СТРАХОВАНИЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР С ГОСУДАРСТВЕННОЙ ПОДДЕРЖКОЙ Мичуринск - наукоград РФ 2006 1 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК Печатается по решению Методического совета ББК Мичуринского государственного аграрного...»






 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.