WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ МОРЯ ИМ. А.В. ЖИРМУНСКОГО ДВО РАН

ТИХООКЕАНСКИЙ ОКЕАНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ. В.И. ИЛЬИЧЕВА ДВО РАН

ИНСТИТУТ ПРОЬЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ ИМ. А.Н. СЕВЕРЦОВА РАН

МУРМАНСКИГI МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ КОЛЬСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН

ФГУП «ТИХООКЕАНСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ РЫБОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ЦЕНТР»

ГУ «ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ РЕГИОНАЛЬНЫЙ НА УЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОСГИДРОМЕТА»

ДИНАМИКА МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ

И СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ

БИОЛОГИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА

МОРЕЙ РОССИИ

в рамках подпрограммы «Исследование природы Мирового океана»

Федеральной целевой программы «Мировой океан», " этап (2003-2007 гг.) w Владивосток Дальнаука

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES

А.У. ZIRМUNSKY INSТlTUTE OF MARINE BIOLOGY г'ЕВ RAS

Y.I. IL'ICHEY PACJFIC OCEANOLOGICAL INSТlTUTE FEB RAS

A.N. SEYERTSOY INSTJТUTE ECOLOGY AND EYOLUTION RAS

MURMANSKY MARJNE BIOLOGICAL INSTJТUTE, KOLSKY RESEARCH CENTER RAS

ZOOLOGICAL INSTJТUTE RAS

PACJFIC SCIENТlFIC RESEARCH FJSHERIES CENTER

FAR-EASTERN REGIONAL HYDROMETEOROLOGICAL

RESEARCH INSТITUTE

DYNAMICS OF MARINE ECOSYSTEMS

AND MODERN PROBLEMS OF CONSERVАTION

OF BIOLOGICAL RESOURCES

OF ТНЕ RUSSIAN SEAS

Within the of the sub-program «Investigations of Nature of the World Осеап», the Federal Purpose Program «The World Осеап», 11 stage (2003-2007) w Vladivostok Dalnauka УДК 57 (265.53) Динамика морских зкосистем и современные проблемы сохранения биолоrическоrо потенциала морей Рос­ сии. В рамках подпрограммы «Исследование природы Мирового океана» Федеральной целевой программы «Ми­ ровой океан», 11 этап гг.). - Владивосток: Даль наука, с.





(2003-2007 2007. - ISBN 978-5-8044-0853-5.

В коллективной монографии представлены результаты работ, выполненные по теме «Динамика экосистем, формирование биопродуктивности и биоресурсов Мирового океана» в подпрограмме «Исследование природы Мирового океана» федеральной целевой программы «Мировой океан», 1I этапа ее реализации (2003-2007 гг.) и конкурсным проектам ДВО РАН по программам фундаментальных исследований Президиума РАН и N2 17 гг.). Обобщены и представлены итоговые результаты комплексных исследований межгодовой динами­ (2006- ки и тенденций в изменении характеристик морских экосистем и их компонентов в условиях флуктуации климата и антропогенного воздействия. Рассмотрены важнейшие проблемы, связанные с состоянием биологических ресурсов морей России, экологической безопасностью и антропогенным воздействием в морских прибрежных экосистемах.

Для гидробиологов, океанологов, работников природоохранных и экономических ведомств, депутатов фе­ деральных и региональных законодательных собраний, а также студентов и преподавателей биологических и гео­ графических факультетов высших учебных заведений.

Dупаmiсs 01 Маriпе Ecosystems and Modern ProbIems 01 Conservation 01 Biological Resources 01 the Russiап Seas. Withiп 01 the sub-program «Iпvеstigаtiопs 01 Nature 01 the World Осеап», the Federa/ Purpose Program «The World Осеап», 11 stage (2003-2007). - Vladivostok : Dаlпаukа, 2007. - 512 р.

/SBN 978-5-8044-0853-5.

The book has iпсludеd the results 01 jоiпt iпvеstigаtiопs accomplished оп the project «Dynamics 01 Магiпе Ecosystems, Fогmаtiоп 01 Biological Productivity and Resourses 01 the Wor/d Осеап" in the sub-program «Investigations 01 Nature 01 the World Осеап», The Federal Object Program «The World Осеап», 2nd phase 01 the realization (2003-2007) апd FEB RAS projects in the programs 01 Fundamental Researches 01 the Presidium RAS (2006-2007). Final results оп study 01 the iпtегаппuаl dynamics and tendencies in vагiаtiоп 01 marine ecosystem parameters and their components uп­ der the conditions 01 climate Пuсtuаtiопs апd anthropogenic impact have Ьееп summarized апd presented lor the lirst time. The most imрогtапt probIems connected with the state 01 biological resources 01 the Russiап seas, ecological salety апd апthгороgепiс impact in marine coastal ecosystems have Ьееп considered.

Assigned lor hydrobiologists, ocean%gists, personnel 01 паtuге-ргоtесtivе and economic institutions, deputies lederal and геgiопаl Legislative AssembIies, as well as lor studепts and prolessors 01 biological and geographic departments 01 h;gher educational institutions.

Руководитель темы А.В. Адрианов Руководитель работ по теме В.Г. Тарасов В.Г. Тарасов (отв. редактор), А.В. Адрианов, А.Ю. Звягинцев, Т.Ю. Орлова,

ОГЛАВЛЕНИЕ

.. ~ ~.::,·:,lовие..,

-.-.:.3А 1. МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА И ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ ХАРАКТЕРИСТИК





мОРСКОЙ СРЕДЫ В УСЛОВИЯХ ФЛУКТУАЦИИ КЛИМА Т А И АНТРОПОГЕННОГО

ВОЗДЕЙСТВИЯ В ЯПОНСКОМ МОРЕ 1О

-. -..;ВА 2. СОСТОЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ В СВЯЗИ С ДИНАМИКОЙ МАКРО­

ЭКОСИСТЕМ В ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ РОССИЙСКОЙ ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ЗОНЕ

11.В. Волвенко)

-. - ДВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ МОРСКИХ АКВАТОРИЙ РОССИИ

о :,с\!енные проблемы экологической безопасности морских акваторий Дальнего Востока рф {А.В, Адрианов, В.г' Тарасов)

, ~;jчные микроводоросли фитопланктона дальневосточных морей России: морфогенетика,

В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ И АНТРОПОГЕННОГО

-lечы оuеНЮI влияния антропогенного загрязнения на функционирование прибрежных '=;: \Iетоды оценки экологического состояния природной среды дальневосточных морей России (А.В. Мощенко, ТА. Белан)

':- -;; ченное состояние донных сообществ и поселений макрозообентоса на мелководье Баренсва моря и роль антропогенного фактора в их динамике (ТА. Бритаев, А.В. Р.жавскиЙ, ~. Н Пантелеева, г'М. Воскобойников)

- ~.:: ;. НКlIИональные изменения макроводорослей и прогноз развития прибрежных фитоцеlypMaHcKoro побережья под влиянием нефтяного загрязнения (г'М. ВоскобойниВ. СтепанЬЯн)

-, -.:. 3 д 5. ЗООБЕНТОС БАРЕНЦЕВА МОРЯ В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЯЮЩЕГОСЯ КЛИМА ТА

CONTENTS

CHAPTER 1. INTERANNUAL DYNAMICS AND TENDENCIES OF VARIATIONS OF CHARACTERISTICS OF SEA ENVIRONMENTS UNDER ТНЕ CONDIТIONS OF CIJMAТЕ FLUCTUATIONS AND ANTHROPOGENIC 'МРАСТ 11\1 ТНЕ SEA OF JAPAN 1О

Tendencies oYvariations of rneteorological Yactors (НА. Dashko. S. f/. Var/amm')

Interannual variability ОУ water ternperatнre in the active layer оУ the Sea оУ Japan and the opportunity Tendencies о!' long-tenn changes оУ ternperatнre in th~ waters оУ Peter the Great Вау (V.A. LlIChil1, Lопg-tепn variations in the level of poJlution о!' sea environment and benthos in Peter the Great Вау

CHAPTER 2. CONDIТION OF BIOLOGICAL RESOURCES IN CONNECTION WIТH ТНЕ DYNAMICS OF MACROECOSYSTEMS IN ТНЕ FAR-EASTERN RUSSIAN ECONOMIC ZONE

(V.? ShUl1fO\J, Е.? DlI/epova, 0.8. Temnykh, А.Г Vo/km J S. V. Naidenko, V.l. Clll1chuka/o,, I. V·. Vo/venko)

CHAPTER 3. PROBLEMS OF ECOLOGICAL SAFETY OF ТНЕ RUSSIAN SEA

Modem problerns oYecologica1 saYety оУ the marine areas оУ tl1e Far East оУ the Russia (А. I/. A(/rianO\', The role оУ bioinvasions in the dynarnics oYanthropogenic and паtшаl ecosysterns and Yorrnation о!' Toxic rnicroalgae оГ phytoplankton in the Far-Eastern seas оУ Russia: morphogenetics, composition оУ toxins and resting cysts оУ dinophytic rnicroalga A/exandrium famarense (Т УlI. Оу/т'а,

CHAPTER 4. STАТЕ AND FUNCTION OF SHALLOW-W ATER MARINE ECOSYSTEMS' UNDER

ТНЕ CONDITIONS OF NATURAL FACTORS AND ANTHROPOGENIC POLLUTION У АRIABILIТY..,

Problems in estimation ог anthropogenic pollution оГ coastal ecosysterns и·.С. Taгasov, S.I. Kiyasllko, А. V. Adl·iano\!)

New methods oYestimation oYecoJogical condition оУ паtшаl environment оУ the Far-Eastem seas Modem state оУ bottom cornrnul1ities and settlernents оУ rnacrozoobel1thos il1 shal1ow-waters оУ the Barents Sea and tl1e role oYanthropogenic Yactor in their dynamics (ТА. B,'ifae\', A.v'. R211СП'Sky, L.v'. Pav/ova, S.A. KlIzmin, А. С. D\Jorefsky)

The et1ect of abiotic Yactors оп the stгuсtше оУ phytocenosis, morphological al1d physiological реСl1­ biotic Yactors оп development and econornical ql1ality оУ commercial algae (НН PanfeThe :

Morpho-Yl1l1ctional changes оУ macroalgae and Yorecasting оУ development о!' coastal phytocenosis оУ

CHAPTER 5. ZOOBENTHOS OF ТНЕ BARENTS SEA UNDER ТНЕ CONDIТIONS OF CHANGING

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ И ПОСЕЛЕНИЙ

МАКРОЗООБЕНТОСА НА МЕЛКОВОДЬЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

И РОЛЬ АНТРОПОГЕННОГО ФАКТОРА В их ДИНАМИКЕ

IИнстuтут nроблем экологии и эволюции им. А.Н Северцова РАН (Москва) lМурманский морской биологический институт КНЦ РАН (Мурманск)

ВВЕДЕНИЕ

рибрежные сообщества арктических морей, в частности Баренцева моря, представляют высокопродуктивные пограничные системы, играющие ключевую роль в функциониро всей морской биоты. Они являются важным источником ценных биологических ресурсов..

пользуемых в пищевой промышленности, микробиологии, медицине. Здесь расположены нере ща, пути миграций и места наryла многих видов промысловых рыб и беспозвоночных, птичьи и места размножения ластоногих. В последние годы резко возрос интерес к таким нетрадицио объектам, как двустворчатые и брюхоногие моллюски, морские ежи, ракообразные. В то же прибрежные акватории и места обитания этих объектов уязвимы для антропогенного воздей Кроме того, прибрежные сообщества твердых и. мягких грунтов, недоступные для традиционн тодов исследования, обычно выпадают из поля зрения рыбохозяйственных исследований, а акси ческие исследования часто ограничены акваториями, прилегающими к крупным населенным там. Поэтому задача оценки состояния мелководных прибрежных сообществ Баренцева моря альна, несмотря на то что основа подобных исследований заложена очень давно (Дерюгин.

Ушаков, 1948).

Хотя экологическое состояние Баренцева моря в конце 1980-х годов оценивалось как кр ское (Матишов, и др.), что связывалось с быстрыми темпами развития индустрии тических государств, есть мнение, что в течение последних лет антропогенная нагруз' занная с загрязнением баренцевоморскихвод, в значительной мере снизилась.

Однако в последние годы наметилась тенденция усиления антропогенного воздействия в ~ с развитием промысла (в том числе и браконьерского)и подводного туризма. Резко возросла ность вида-вселенца- камчатского краба, искусственно интродуцированного В баренцевоморс ды в 1960-х годах, появился другой крупный вселенец краб-стригун (Кузьмин, Гудимова.

Кузьмин, Идет активное освоение углеводородов и проектируется строительство труб дов и терминалов (Коробов, строительство приливно-отливных гидроэлектростанций.

подробно, то влияние биологических взаимодействий исследовано гораздо слабее, хотя оно быть существенным и связанным с хозяйственной деятельностью человека. В частности, в п время в морях России количество видов-вселенцев растет в геометрической прогрессии ( Биологическое воздействие этих видов на местные сообщества может приводить к выт 2000).

или вымиранию отдельных видов и даже к изменению структуры сообществ в целом (Вино др., Поэтому в настоящее время или в недалеком будущем возможно ожидать появлеЮI нений, возникающих в структуре донных сообществ под воздействием различных антропо факторов. Все это требует объективных данных о современном состоянии донных сообще брежной зоны. В то же время предыдущие исследования структуры сообществ мягких и

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Цель нашего исследования изучение современного состояния сообществ твердых и мягких \1акрозообентоса (иглокожих, ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, включая про­ \!ысловые виды) на этих же акваториях; анализ изменений, произошедшх в составе и распределении ~ообществ и поселений массовых видов донных животных по сравнению с данными 40-, 1G--12-летней Jавности и за время наблюдений в 2002-2006 П. с акцентом на возможное воздействие хищного ви­ Ja-интродуцента- камчатского краба Paralithodes caтtschaticus.

Предварительные результаты наших исследований изложены в ряде публикаций (Ржавский, ~lереладов, 2003; Павлова и др., 2004; Ржавский и др., 2003а, б; 2004; 2005 а, б; 2006 а, б; Ржавский, :;ритаев, 2005; Бритаев и др., 2006 а, б; Павлова, Ржавский, 2006; Павлова и др., 2003; Кузьмин и др., =(04).

СООБЩЕСТВА ТВЕРДЫХ ГРУНТОВ

В Баренцевом море работу по изучению бентоса проводили в губах Дальнезеленецкая, ЯрнышJЯ и Долгая (рис. Выбор модельных акваторий обусловлен в первую очередь тем, что ранее здесь роводились количественные гидробиологические съемки и в литературе имелись данные, которые 'l)ЖНО было использовать для сравнения. Это работы, проведенные в 1959-1968 п. в губе Дальнезе­ -;:

Рис. Карты-схемы районов исследования. Пунктирные линии места количественных гидробиологических Работы по изучению сообществ твердых грунтов и учету макрозообентоса выполняли с помо­ _"Ю легководолазной техники по слегка модифицированным стандартным гидробиологическим ме­.1JIкам (Голиков, Скарлато, по возможности приближенным к методам, использованным пре­ сI.JУЩИМИ исследователями. Пробы бентоса отбирали тотально с рамок площадью 0,25 м на глуби­.:'\ 4-32 м. Собранных животных помещали в питомзу из газа с ячеей 1 мм 2 И доставляли на поверх­ Камеральная обработка макробентоса осуwествлялась следующим образом. В полевой лабор::­ тории проводили предварительную разборку материала. Водоросли и крупных животных (в основн класса или типа) и фиксировали %-ным формалином для последуюwей обработки в стационар Рис. Сообщества ТВёрдых грунтов В губе Дальнезеленеuкая.

А ламинариевые водоросли; Б корковые багрянки и круг ый

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

особенно тонких корок, не превышающих в высоту мм, которые плотно прирастают к Количествеиные Dоказатели доминирующих видов субстрату. Толстые корки (около см в высо­ возникает проблема отделения живых и от­ достигать несколько тысяч граммов на 1 м. С ром сообщества - его проекционное покрытие оргаиизмов. Численность морских ежей колеб­ лется от 12 до 108 экз./м, биомасса - от 328 до 5700 г/м • Выраженных субдоминантов не отмечено, в водорослн.

Качественный и количествениый соСТ3.в сообщества ламннариевых водорослей и морских ежей Laminaria saccharina Phycodris sinuosa Chordaria flaKelli/ormis : Sf\'elo msfica i Р иУ51рh unщ.

Amphithoc ruhncalo Typosy/lis armi//aris /dorea ha/lhica EII/o!iu 1 rnrlis UJ'11I1rm ro/JIISI/ r. I '1\'П.\

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Campanu/ina pumila Crisia denticulata Dendrobeania Obelia longissima Schizomavella auriculata Scrupocellaria arclica Securif1ustraIoliacea Ser/u/aria tenera Symplectoscyphus tricuspidalus Hyd.rozoa Tricellaria

ТАБЛИЦА

Качественный н количественный состав сообщества литотамниевых водорослей и морских ежей

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Nicomache SP. fragm.

Cirratulidae gen. sp.

. Spirorbidae gen. sp. Po!ychaeta, SvmpleclOscyphus Iricuspidalus Hvdrozoa Obelia f!eniculata Camoanularia volubilis Hvdrozoa Lichenopora sp.

D. IJseudomurrayana Eschare//a immersa SCnlpocellaria arc/ica Tricellaria lernala Schizomavella auriculala SCI'upocellaria arctica Tricellaria lernata Schizomavella auriculata 3. Сообщество УСОИОfИХ раков Balanus balanus (табл. 5). Отмечено на глуб.ине 20-33 м. Численность домини~ующеговида по собранным материалам колеблется от 44 до 68 экз.lм 2, биомассаот 296 до 848 г/м. Однако по визуальной оценке эти цифры занижены примерно на ЗА %, поскольку собирать этот вид крупных балянусов, крепко прикрепленных к скальному грунту, очень сложно.

покрытие тонких корок литотамниевых водорослей (обрастающих, в том числе и балянусов) может Balanus balanus Pti!ota plumosa Halichondria panicea Hialella arcrica Chordaria!1aKelli/o/'mis Chlamys islandicus Laminaria saccharina Phvcodris sinuosa Thelepus cincinnalus Asterias rubens Pseudoootamila reni/ormis Rhodophyllis dicllOloma Slrol1f[Vlocenlrotus droebachiensis Lepidonotus squamalus Odon/halia dentala Desmarestia aculeala He/eranomia squamllla Hialella arctica Theleous cincinnalus Chlamys islandicus Boreotroohon clathratllS MVlilus eduli.v Bispira crassicornis Margarites groenlandicus

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Harmothoe imbricala Pholoe IOnRa Dendrobeal1ia /Jseudomurrayana Brvozoa Chitinopoma serrula Сообщество Desmarestia aculeata (табл. 6). Эфемерное сообщество, отмечено в единствен­ ной пробе на глубине 12 м. Субдоминант - морской еж S. droebachiensis.

ТАБЛИЦА

/dotea wanu/osa

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

М.В. Проппом Это, однако, не означает уменьшення их разнообразия. Различие в первую оче­ редь связано с тем, что Проппом сообщества выделялнсь формализовано по едннственному домини­ рующему виду, тогда как в настоящее время их общепринято вьщеляют по комплексу доминирую­ щих видов, если только сообщество действительно не является монодоминантным. Так, сообщество dгоеЬасhiеnsis, существующее на глубине 4-13 м, рассматривалось Проппом как 3 самостоятельных сообщества с доминированием одного из вндов водорослей. Для сообщества корковых известковых зависимости от характера субстрата (на скальной поверхности, каменистом смешанном грунте и в переходной зоне). Монодоминантноесообщество усоногих раков В. balanus по-прежнему обычно на глубине м, а эфемерное сообщество бурой водоросли D. aculeata встречается на глубине 10-12 м.

Кроме того, визуально нам н было отмечено сообщество губок, но количественные пробы не собира­ лись. Еще три типа сообществ, указанных Проппом, являются эфемерными сообществамн красных водорослей.

Наиболее заметным и значимым измененнем оказалось резкое возрастание средних размеров и биомассы (с 20--64 до 24002 r/M ) морских ежей рода Strongylocentrotus и включение их в доминанты биомасса ежей (с 66-1440 до 2199 r/M 2). В сообществе водорослн D. aculeata еж тоже оказался субдо­ ~!Инирующим видом (табл. Весовые характеристики водоросли и ежа, по сравнению с данными Проппа, практически не изменились, однако высокая биомасса ежей в этом сообществе в настоящее время достигается за счет размеров особей, а лет назад за счет высокой численности. При этом плотности поселений морских ежей на открытых поверхностях, что предположительно может быть связано с воздействием камчатского краба (Ржавский и др., 2004).

В сообществе усоного ракаBalanus balanus изменений не отмечено. По данным Проппа, сред­ няя биомасса балянуса составляет здесь 714 r/M 2 (по нашим заниженным данным - от 296 до 848 r/M 2, в среднем - 398 r/M ).

Что касается ламинариевых водорослей, то за более чем 30-летний период для L. digitata каких­.1ибо изменений не произошло. Ее средняя биомасса в одноименном сообществе, по данным \1.В. Проппа (1971), составляла 8420 r/M, а по нашим результатам в сообществе ламинариевых водо­ рослей - 9356 r/M 2. У других видов ламинарий, L. saccharina и А. esculenta, вероятно произошло сни­ жение биомассы (по данным Проппа, средняя биомасса составляла 5935 и 5753 r/M 2; по нашим данГЛАВА ным - 421 и 1461 г/м 2 по соответственно). Однако эти данные трудно интерпретировать, так как коли­ чественные характеристики рассчитывались Проппом для каждого сообщества, где этот вид домини­ ровал. На самом деле, исходя из пересчета на единое сообщество ламинариевых водорослей, приве­ денные им показатели должны оказаться гораздо ниже.

та мидии, осевшего на талломы ламинариевых водорослей. Первоначально мы предполагали, что это временное явление, связанное с отдельным высокоурожайным годом мидий. Однако аналогичная губах Ярнышная и Долгая, а, по устному сообщению М.В. Переладова, и на акватории Варангер­ фьорда. Возможно, это результат многолетннх цнклических колебаний численности.

Материалы по губам Ярнышная и Долгая находятся в стадии обработки, н мы не можем при­ вести полные списки видов по сообществам, однако имеющиеся количественные данные для вндов определяющих облик сообществ, все же позволяют провести их выделение.

В губе Ярнышная (рис. 1) в кутовой части на глубнне 5-10 м отмечены два сообщества сообще­ ства: 1) бурой водорослн Chordaria flagelliformis и 2) ламинарневых водорослей (L. saccharina esculenta + L. digitata) и усоногого рака Balanus sp.(crenatus?) (табл. 7,8).

+А.

ТАБЛИЦА

Качественный и количественныйсостав ведущих видов в сообществе хордарни.

водорослей (с преобладанием L. saccharina) и морского ежа. Субдоминанты - бурая BOДOpOCJIЪ Desтarestia н усоногий рак Balanus sp. (crenatus?) (табл. 9). Видовое разнообразне более высокое.

чем в кутовой частн, особенно для красных водорослей.

ТАБЛИЦА

Качественный н количественный состав ведущих видов в сообществе ламинариевых водорослей, droebachiensis

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Качественный и количественный состав ведущих видов в сообществе ламинариевых водорослей.

Субдоминант - Balanus sp. (crenatus?).

Качественный и количественный состав ведущих видов в сообществе моднолусов.

Turnere!la sp.

возможность ознакомиться с первичными материаламн этой бентосной съемки в Зоологическом нн­ ституте РАН (г. Санкт-Петербург). Сравнение показало, что изменений.8 структуре и распределении сообществ твердых грунтов в губе Ярнышная за 15 лет не произошло.

Два остальиых вида ламинариевых водорослей (А. esculenta и L. saccharina) являются субдоминанта­ ми наряду с усоногим раком Balanus sp. (crenatus?) и спатом мидии, обильно поселяющимся на тал­ ломах ламинариевых водорослей. Далее, до глубины 20-25 м, обитает сообщество усоиогих раков (табл. 11, 12).

ТАБЛИЦА JJ

Фролова, однако имеют место различия в количественных характеристиках н соотноше пропорций домииирующих и субдоминнрующих видов. Так, если ранее в поясе ламинариевых вод

ТАБЛИЦА

Качествеиный и количественный состав ведущнх видов в сообществе усоиогих раков. Губа Долгая

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

минантом, то в настоящее время доминирует последний вид, а первые два выступают субдоминанта­ ми. Вряд ли эти различая связаны с сезонными колебаниями численности и биомассы, так как разни­ ца в сроках сбора материала составляет всего около нед. Морской еж остался в субдоминантах, од­ нако его биомасса снизилась почти в два раза, хотя это отличие может быть не достоверным. Как и в губе Дальнезеленецкая, возросла численность и биомасса мидии за счет спата, оседающего на талло­ мах. Ранее она составляла 5,28 экз.lм 2 при биомассе 27,7 г/ м 2 • Наши данные приведены в табл. 11.

В сообществе усоногих раков на мелководье губы Долгая ранее отмечены значительно более ннзкне количественные показатели для доминирующих видов - балянусов (104,9 г/ м ) и морского ежа (2,5 экз.lм ; 17,8 г/ м ). Наши данные приведены в табл. 12. Следует отметить, что численность морских ежей при этом практически не нзменилась, что свидетельствует об увеличении размеров и массы ежей, обитающих в этом сообществе (как и в губе Дальнезеленецкая).

СООБЩЕСТВА МЯГКИХ ГРУНТОВ

Материал для изучения сообществ мягких грунтов собран на акваторин губы Дальнезеленецкая на станциях (рис. с помощью ручного дночерпателя Петерсена (площадью захвата 0,025 м ). На каждой станции со­ бирали по 3 пробы (в 2 случаях - по 2).

Основной материал собран 2-6 августа и на одной станции - 17 августа 2003 г.

Выбор акватории определялся возможно­.:rия лова и присугствием кормящейся мо­.10ДН камчатского краба. В этой губе мяг­ кие грунты занимают большую площадь, но они либо представлены песком и би­ той ракушей на скальном основанни на фауна обеднена и камчатский краб не встречается. Грунт, поднятый дночерпа­.:rapTHblx ситах жнвотных собирали и фиксирова­.1И о/о-ным формалином для последую­ щей обработки в стационарных услови­ ях. Впоследствии собраниых животиых одсчитывали число особей. В качестве \4еры обилия организмов нспользовалась.1изма: M=k*!I· 25 *B°.75, где N - числен­ ический коэффициент удельной интен­ Данные по каждой станции усредняли. Полученные показатели анал~зировали с помощью кластер­ ного анализа на основе индекса Пианки (Пианка, Для оценкн состояния сообществ использо­ ван АВС-метод (Warwick, 1986).

В губе Дальнезеленецкая найдено более 90 видов беспозвоночных (табл. 13). В видовом отно­ шенин наиболее богато представлены полнхеты - 44 вида. Максимум разнообразия обеспечилн пред­ ставители семейств Sрiопidае и Ampharetidae (7 и 4 внда соответственно), но их находки не много­ численны. Остальные семейства представлены 1-3 видами, наиболее часто встречалнсь представите­ ли семейств: Сiпаtulidае, Аmрhiсtепidае, Nephtyidae, Pholoididae, Маldапidае. Opheliidae, ОгЫпiidае Вторым таксоном по видовому обилию были двустворчатые моллюски (Bivalvia) - 16 видов, из кото­ рых самые обычные - Масоmа calcarea и молодь Муа arenaria. Из гастропод найдено 14 видов, нан­ более распространенный - Cryptonatica clausa. Следует отметить, что в пробах нам встречались н ВIJ­ ды моллюсков, совершенно не характерные для мягких грунтов. Это молодь двустворки Mytil edulis, гастроподы Epheria vincta, Margarites groenlandicus, Litlorina obsustata и особенно ча Margarites helicinus. Дело в том, что в дночерпательные пробы часто попадалнсь фрагменты водор лей, снесенные с более верхних горизонтов или цепей швартовых бочек. С этими водорослями, ви­ димо, и были ассоциированы данные моллюски, а также морские козочки (CapreI1idae). При даль­ нейшем анализе этн виды нами не учитывались. Разноногие раки (Amphipoda) представлены 10 ви­ Единично отмечены равноногие, кумовые, тонкопанцнрные, гарпактикоидные и та­ Ophiura robusta.

наидовые раки.

Scoloplos acutus, падались полихеты Harmothoe imbricata, Euchone analis, Nephrys pente, Praxillella praetermissa, амф ~ пода Р. fasciata и двустворчатый моллюск М arenaria (не менее 60 % станций). По биомассе чаш.

Домннируют многощетинковые черви - N. pente и С. granulata, реже - другие виды полихет, а та ~ двустворчатые моллюски М calcarea и молодь М arenaria. Общая плотность поселения колебл от 40 до 6880 экз./м2 (средняя 1301,08 экз./м 2 ), а биомасса - от 0,32 до 210,2 r/M 2 (средняя 48,23 r/M:

около 5 т.

Следует отметить, что видовой состав на всех станциях довольно сходен. Кластерный анam выполненный на основе индекса Пианки, на уровне значимого различия позволяет выделнть группы станций, различающнхся не видовым составом, а преимущественным вкладом разных вид в общий метаболизм сообщества (рис. 4). Первая группа (ст. 2, 20 и 21) соответствует сообществу доминированием М calcarea (23 %), Thyasira sarsi (15 %) и С. granulata (13 %). Она формнруется илах с примесью песка и камней. Средняя бномасса на этих станцнях составляет 86 r/M. Вто группа станций (4-6, 8, 9, 13-15, 22-26) отличается доминированнем С. granulata (41 % по мета занимает основную часть исследованной акватории н располагается на различных грунтах с рази долей илистой и песчаной фракций в диапазоне глубин от 5 до 19 м. Средняя биомасса бентоса ставляет здесь 47 r/M Третья группа станций (3, 7, 10-12 и 17, 18) весьма сходна с предыдущей и ходится на тех же грунтах и глубинах, но отличается высокой степенью доминировання N. р (29 %).

наименьшая - 27 r/M. Станции 1, 16 и 19 не поладают ни в одну из групп, хотя видовой состав о грунтов на глубине менее м и распространенного на мелководьях от Гренландии до Фарерс тех пор таксономическими ревизиями. Что же касается собственно Кольского берега, то данных сопоставлення у нас мало. Интересно так же, что в 1908 г. в южной части Кольского залива (Дер гин, из полихет наиболее часто встречались Cistenides hyperborea и Nephtys ciliata. Возмо'

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНbfХ ЭКОСИСТЕМ

ТАБЛИЦА IЗ

СПИСОК видов беспозвоночных С ~ягкнх грунтов губы Дальнезеленецкая Amphi/hoe sp.

Nicania mon/af!Ui Pseudocuma sp.

Cvlichna alba Testudinalia tessela/a Harpacticoida gen. SD.

Рис. Кладограмма уровня различия станций для мягких грунтов губы Дальнезеленецкая, деталь. По данным ТВ. Антиповой (1978), в южной части Кольского залива на илах формируется а: социация Thyasira sarsi-Macoma са/сагеа (возможно, это аналог нашей первой группы - М са/сагеа­ т. sarsi- С. granu/a/a), смеиившая бывшую здесь в 1908 г. ассоциацию lo/dia hyperborea-Ci/ia/ocar,.

иm cilia/um-Nucu/oma /enuis.

К сожалению, несмотря на длительную историю проведеиия гидробиологических работ в губ мягких грунтах (в отличие от твердых). Намн эта работа проделана впервые, но в то же время мы

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МАКРОЗООБЕНТОСА

JСОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ 3КОСИСТЕМ

риала (рис. 6) ориентировались на схему стан­ ций м.в. Проппа (1971). Количество животных каждого внда, попавших в рамку, наблюдатель записывал на пластиковые таблички. После за­ вершения погружения данные расшифровывали и заносили в компьютер. Кроме того, одновре­ звезд для оценки средней биомассы животных.

дополнительно проводили тотальный сбор с 3чаще 3-4) рамок площадью 0,25 м в тех же местах, где проходил и учет по трансектам для оценки различий в размерно-возрастной струк­ туре поселений при использовании разных ме­ тодов учета. При этом с грунта извлекались все ежи, находящиеся в рамке, в том числе и спря­ мок. В 2005 г. 31 июля-7 августа на участках 1, М.В. Проппа (197'1). А - дополнительиый участок; 6, и учет ежей, но уже только с помощью рамок площадью 0,25 м. Были также приведены учеты на не обследованных ранее участках б, и б 2 • По­ скольку для получения достоверных данных по размерной структуре поселений нужно было собрать достаточное количество ежей, их собирали тотально с рамок до тех пор, пока в каждой точке не было диолусов в тех местах, где в г. были отмечены их относительно плотные скопления (участки всех животных, а не только находящихся на поверхности грунта. Всего обработано 44 рамки.

помощью рамки площадью в м-. Количество моллюсков, попавших в рамку, наблюдатель записывал на пластиковые таблички, затем данные расшифровывали и заносили в компьютер. Одновремен­ но проводили сбор всех учтенных особей, которых доставляли на поверхность для морфометриче­ ских исследований. Общая площадь трансект колебалась от 5 до 186 (чаще ЗО-60) м 2 в зависимости от глубины погружения и плотности поселения гребешка. Места учетов определялись на основании предварительного водолазного обследования. Трансекты располагались как по градиенту глубин, так ~юрфометрических исследований без учета численности по трансекте.

Сбор материала для изучения размерно-половой структуры поселений камчатского краба в губе одновременно проводить учеты по трансектам по всей акватории губы, исключая мелководную заи­.lенную кyrовую часть. С помощью фиксировались координаты точек погружения и всплытия для определения обследованной площади, отмечалась продолжительность погружения. В ходе рабо­ проводилось тестирование визуальной оценки расстояния водолазами с помощью размеченного фала.

для морфометрическихисследований дополнительно собирали крабов за пределами трансект и также использовали случайные сборы. В г. был собран материал для анализа размерно-возрастной Камеральная обработка промысловых беспозвоночных проходила в полевой лаборатории. _собранных животных штангенциркулем измеряли количественные параметры: у двустворчатых мо.:

Измерения производил и с точностью до 0,1 мм. Всех крабов и гребешков индивидуально взвеши с точностью от 0,001 до 2 г в зависимости от размера особи. Всего обработано 6208 ЭКЗ. морского е S. droebachiensis. 1932 экз. исландского гребешка, 1048 экз. камчатского краба и 152 экз. модиолуса.

Для наиболее многочисленных объектов, морского ежа и гребешка, рассчитывали общий за (30бщ.) и промысловый запас (3пром) ДЛя расчета общего запаса ежа вычисляли среднюю биома ежа и протяженность береговой линии (Б п ) в метрах для каждого участка (эту величину получа.

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Губа Дальнезеленецкая умножая среднюю биомассу ежа в 1 м на расстояние от верхней до нижней границы его распростра­ нения на участке). Затем рассчитывали среднее значение биомассы между двумя смежными участка­ ми Бср=(Бn+Бn+I)/2, полученное значение умножали на расстоянне между участками. Эти значения суммнровалн для всей обследованной акватории и получали общий запас (З 06W ). Запасы гребешка, модиолусов и букцинума рассчитывали как произведенне их средней биомассы на площадь. При вы­ чнслении промыслового запаса учнтывали только промысловый размер животных. Площадь для оценкн запасов определялн по крупномасштабной навигационной карте. Для построення гистограмм видов макрозообентоса (рис. Однако нз-за низкой численности большинства видов колнчествен­ ные данные по плотности поселений получены только для четырех нз них, а по биомассе - лишь для ежей рода Slrongy!ocentrolus.

дье между островами, расположенными в губе. Идентификация видов под водой сильно осложняла работу водолазов и могла быть недостоверной. Поэтому учет ежей проводился тотально, и в силу не­ Е. на трансектах встречен лишь однажды, однако особи этого вида регулярно встре­ чались ближе к выходу из губы, что связано с его экологией.

В 2003 г. губе в Дальнезеленецкая общий минимальный запас S. droebachiensis оценивался на­ "IИ в 148,39 т при численности 2 400 000 экз., а промысловый (особи 50 мм в диаметре) - в 117,11 т при численности 1 151 700 экз. Мы говорим О минимальном размере запасов, поскольку расчетные.J.aHHbIe были получены при учете по трансектам. При этом особи, скрывшиеся в расщелинах, в зава­ валунов или ризоидах ламинариевых водорослей, не могли быть учтены.

.lax ПО данным Г., когда оцеика проводилась по тотально собраниым количествениым пробам, В г. нами были проведены сравнительные исследования по изучению размерной структу­ ры поселений для ежей, собраииых при учете по трансектам, и для ежей, тотально собранных с ра­ трансе кт и характеризуется доминироваиием крупных особей. Для второго и третьего типов харак­ терно бимодальное или уиимодальное размерное распределение с доминироваиием мелких особей Рис. Учитываемые по трансе.\там представители макрозообентоса из губы Дальнезеленецкая. А SII'ОПЮ rias rubeпs; Е - Cr'ossas(er papposus; Ж - Solaster endeca; 3 - Henricia sp.; И - Hyas sp.; К - Lithudes maja; Л - В cinum ипаа(иm; М - Cucumariafrondosa; Н - Halichonclria panicea; 0- Ur·ticina!elll1a; П - Halocyntl1ia руrijО1"П непромыслового размера. Эти типы распределения выявляются только при тотальном сборе с рам Для четвертого типа характерно бимодальное размерное распределение, но с доминирование КР. ных особей.

Оценка состояния запасов морского ежа в прибрежье Мурмана и перспектив его освоен проводилась в г. (Сенников, Матюшкин, Полученные ими данные по средней плотн (12-30 экз.lмС и 1220-3590 г/м 2 соответственно) были выше, чем в губе Дальнезеленецкая. Сред

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Сравннтельные данные по распределению плотностей поселении, средней массы особн.N" стка нашим результатам.

Особый интерес представляет сравнение современного состояния популяций ежей с данными, щественные изменения основных характеристик популяции.

М.В. Проппа значительно уменьшилась, тогда как уменьшение биомасса было не таким рез­ ким, а на некоторых участках она осталась прежиеЙ. К сожалению, Проппом не проводилось иссле­ дование размериой структуры поселений, однако из показателей средней массы одиого ежа очевидно, что при уменьшении плотности поселений в них резко возросла доля крупных особей. Преобладание в настоящее время крупных особей иа большинстве полигонов подтверждается полученными нами данными о размерной структуре поселения.

В то же время по данным, полученным с учетных количествеииых рамок, вырисовывается не­ сколько иная картииа. Так, по иашим данным,

ТАБЛИЦА

численность морских ежей в пробах изме­ sis 16,3 экз.lм\ а биомасса - от 328 до 5700 r/M средние для разных подтипов сообщества со­ ставили ]4, 34, 110 экз.lм и 758, 1440 и положить, что численность практически ие из­ же за счет увеличения доли крупноразмерных 1-----------------f----------------- особей. Интересными оказались результаты по распределению ежей в сообществе ламинариевых ность ежей составляла 2, 8, 32 экз.lм 2, а биомасса соответственно 20,1, 64 и 26,6 г/м, то в можно говорить о некотором росте численности и существенном увеличении биомассы.

Если считать, что отмеченные изменения связаны с воздействием краба, а воздействие не следующую интерпретацию полученных данных. Резкое уменьшение численности ежей на поверх.н сти скального грунта вполне объяснимо хищнической деятельностью краба. Вместе с тем крУПА ежи могут быть доступны для поедания только крупным половозрелым особям краба, которые об но держатся глубже, а на зиму, видимо, мигрируют из губы в открытую часть моря. Соответственв поэтому возрастает и доля крупных особей ежей в популяции. При учете ПО трансектам учитывали только особи, лежащие на поверхности, однако ежи часто обитают в расселинах, под камнями и Д используют в качестве укрытия крупные фрагменты водорослей, прикрепляя их к спинной повер сти с помощью амбулакральных ножек. Разница в размерных структурах поселения, полученных D ных убежищ. Подобное явление было отмечено при изучении кормодобывающей деятельности ка:

всех ежей с определенной площади их численность будет выше, чем при учете на поверхности.

метное увеличение биомассы и даже численности морских ежей в сообществе ламинариевых BO~ рослей также можно объяснить пространственным перераспределением, поскольку ламинариев Из морских звезд наиболее часто встречалась А. rubens. Помимо этого вида в единичных земплярах попадались Crossaster papposus, Solaster endeca и Henricia spp.

А. rubens отмечена на всех трансектах, кроме одной в 2002 г. (табл. 18). Ее средняя плотн варьировала от 0,1 до 0,86 экз./м2, а в среднем по губе составила 0,3 экз.lм 2. По сравнению с дани Проппа можно считать, что изменений в количественном распределении морских звезд не про и ло, их плотность как была, так и осталась низкой.

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

участка участка ружено, что численность модиолусов здесь резко снизилась, моллюски были представлены в основ­ но промысловым, добыча его здесь не ведется даже туристами-подводниками. Скорее всего, это мо­ гут бьпь естественные многолетние колебания численности, присущне этому медленно растущему н долгоживущему виду.

Сравнительныеданные по распредеJlениюплотностей по­ селения крабов-пауковрода Нуа.5 в ryбе ДальиезеленеЦКЗА участка не был встречен. В г. встречено экз. вне площади учетных трансект, а в последующие года краб регулярно отмечался и в больших количествах при проведении других работ. М.В. Проппом также отмечалнсь весьма значительные колебания численности этого вида в разные года. Ско­ (1971) рее всего, они связаны с межгодовыми температурными различиями и с тем, что акваторня находится на границе распространения вида. Однако в настоящее время нельзя исключать и влияние конку­ рентных отношений за пищу с интродуцированным камчатским крабом, которые отсутствуют у рас­ тительнщlДНЫХ хиасов.

тельном количестве были отмечены на некоторых участках. Попадался брюхоногий моллюск Учитывая случайные внеплановые количественные результаты наблюдений по­ Buccinum undalum.

следующих лет, можно сказать, что этот вид встречается разреженно в сообществах ламннариевые водоросли морские ежи и корковые багрянки морские ежи. Общие запасы этого потенциально промыслового вида невелики около Иногда встречались асцидии Halocynthia pyriformis. Отмечены также единичные особи актинии Urticina felina, СИдЯчей сцифомедузы Lucernaria quadricornis, брюхоногого моллюска Buccinum undatum и 1 экз. голотурии Cucumaria frondosa. На последнем виде следует остановнться подробнее.

По данным М.В. Проппа (1971), ранее этот вид голотурии в небольших количествах (0,04-1, экз./м ) регулярно встречался по всей акватории губы. Нами при учете на тех же участках был отме­ чен лишь 1 ЭКЗ., а в 2003 г. незначительное скопление взрослых кукумарий найдено на участке, не об­ следованном ранее Проппом. В последующие годы эти животные встречались в небольших количе­ ствах у выхода из губы на глубине более м. Непонятно, является это результатом хищничества камчатского краба, естественными долговременными колебаниями численности или оба фактора действуют совместно. (Промысел кукумарии в губе Дальнезеленецкая не ведется, акватория мало подвержена загрязнению, поэтому эти факторы мы не рассматриваем.) С одной стороны, у нас нет сообщений об употреблении камчатским крабом голотурий в пищу и при изучении содержимого пи­ щеварительного тракта (см. ниже) остатки этих животных нам не попадались. С другой стороны, мы наблюдали, что в аквариальных условиях камчатские крабы могут поедать молодь Cucumaria Возможно, остатки кукумарии не обнаруживаются в пищеварительном тракте крабов, так frondosa.

как их известковые спикулы очень мелки и не видны под бинокуляром, а мягкие ткани переварива­ ются довольно быстро. Но, однако, это не мешает обнаруживать и идентифицировать голотурий по полупереваренной массе из желудков других крабов, например, стригунов (Тарвердиева, Так что вопрос о выедании голотурий камчатским крабом остается открытым.

в разных сообществах, но массовые поселения начинаются с глубины около м на заиленном песке с небольшой примесью гравия. Молодь имеет тенденцию скапливаться на глубине менее м. В ку­ товой части губы обнаружено небольшое скопление гребешка с невысокой плотностью поселения: в среднем 0,23 экзl м при биомассе 23,27 r/M 2. Общие запасы гребешка здесь невелики - в 2004 г.

8200 экз. при биомассе чуть менее 1 т. Промысловые запасы составляют 0,8 т, так как особи непро­ мыслового размера (менее 80 мм в длину) здесь не отмечены. Размерное распределение - бимодаль­ ное, с доминированием крупных особей (мода 80-100 мм) (рис. 11).

Другой район скопления гребешка, банка, расположен более мористей. Он гораздо обширнее, заселен гребешком плотнее. Средняя плотность поселения в 2004 г. составляла здесь 2,66 экз./ м 2 при биомассе 169,83 r/M. Общие запасы гребешка, по нашей оценке, были не менее 132800 экз. при био­ массе 8,5 т. Промысловые запасы составляли 3 т. В этом скоплении происходит активное пополнение популяции молодью. Размерное распределение особей - бимодальное, с доминированием молоди (мода - 4О--б0 мм) (рис. 11).

изменилась - 1,0 против 1,3 экз.lм 2, а средняя биомасса значительно уменьшилась - с 82,2 до до 59,3 экз.lм 2, 'по нашло отражение и в размерно-возрастной структуре поселений (рис. 12). Моды воз­ растных групп приведены в табл. 21. Видно, что значительно уменьшилась численность возрастных классов старше 7 лет и, соответственно, промысловых размеров (более 80 мм). Доминирующее поло­ пасы гребешка в губе Ярнышная на той же акватории, что была обследована в 2004 Г., снизнлись С 9, до4,2 т, а промысловые - с 3,8 до 2,3 т.

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЬ/Х ЭКОСИСТЕМ

по губе Долгая, не позволяют пока провести оценку запасов, однако можно сказать, что они для возрастов соответствуют таковым в губе Ярнышная (таб. 2]).

ренцевом море подробно описана с.г. Дени­ сенко Оценка запасов гребешка и про­ Нос и в горле Белого моря.

промыслового размера и сокращение запасов в губе Ярнышная связаны не с естественной убылью, а с усилением неконтролируемого промыслового воздействия, обусловленного двумя факторами. 80первых, в гг. нами были обнаружены следы траления (перепаханный грунт, перевернутые увеличение туристов-аквалангистов, численность которых на берегах губы в июле-августе составля­ ла и более человек единовременно.

Таким образом, полученные нами данные свидетельствуюто том, что этот вид может составить основу для ограниченного и регулируемогопромысла в прибрежной зоне. Однако эти скопления гре­ бешка требуют особенно бережного отношения, так как могут играть важную роль в ·пополнении промышляемыхскоплений в открытом море, а их запасы могут быть легко подорваны.

Камчатский краб вид интродуцент, в настоящее время наиболее обычный вид десятиногих Результаты по состоянию размерно-половой структуры камчатского краба в губе Дальнезеленец­ кая во второй половине лета гг. и в губе Ярнышная в августе 2006 г. приведены на рис.

Рис. Размерная структура поселений самцов (слева) и самок (справа) крабов в ryбе Дальнезеленецкая дований несколько различается в разные года, но в целом нами отмечены следующие основные груп­ пы краба и особенности их распределения: 1) молодь 1-2 лет, которая равномерно распределена по значительной части акватории; 2) молодь 3-4 лет, образующая кратковременныеПОДlJ,инги или про­ сто плотные скопления в разных местах; 3) нерестовые самки, держащиеся обычно на глубине более м в мористой части губы или в проливе между о-вом Немецкий и берегом губы. Самцы промысло­ вого размера встречаются единично в мористой части губы. Обобщенная схема распределения кам­ По данным 2003-2005 ГГ. в летнее время численность и биомасса краба в губе оцениваются на­ ми для икряных самок от 1750 до 4830 экз. и от 3003 до 8290 кг. Количество молоди в исследованныJl период колеблется от 1100 до 2600 экз. при биомассе от 37 до 85 кг. Таким образом, эта акватория

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

представляет собой важный район для нагула самок, расселения и нагула молоди краба. ХОТЯ запасы камчатского краба в губе Дальнезеленецкая промыслового значения не имеют, но можно говорить о «нерестовом»запасе этого внда.

Впервые получены данные о размерно-половом составе поселеннй краба на мелководье губы П. здесь в этот же сезон обитало значительное количество половозрелых особей, особенно 2004- икряных самок. Возможно, эти изменения связаны с усилившимся прессингом браконьерского про­ \Iысла, как и в случае исландского гребешка, но, скорей всего, это связанно с межгодовыми колеба­ ниями численности вследствие сезонных миграциЙ.

ПИЩЕВОЙ СПЕКТР МОЛОДИ КАМЧАТСКОГОКРАБА

Материалы для изучения питания молоди краба по содержимому пищеварительноготракта со­ карту: Ржавский, Переладов, 2003) и в губе Дальнезеленецкая в августе-:ентябре 2002 г. по всей ак­ ватории на глубине м как на твердых, так и на мягких грунтах. У крабов измерялн ширину кара­ пакса штангенциркулемс точностью до О,) мм. Для последующей камеральной обработки животных вскрывали, желудок и кишечник извлекали и фиксировали %-ным формалином; мелких особей При камеральной обработке содержимого пнщеварительного тракта молоди камчатского краба желудок и кишечник каждой особи вскрывали и под бинокуляром В чашке Петри или камере БогороГЛАВА Сводиый таксономический состав объектов питания камчатского краба в Вараигер-фьорде по результатам изучеиия содержимого пищеварительного тракта Таксономическая nринадлежность Вид

ОТДЕЛ CHLOROPHYTA

ОТДЕЛ РНАЕОРНУТА

Семейство Chordariacea Семейство Ceramiacea Ptilota sp. ( plumosa 7)

ТИП SARCOMASTIGOPHORA

ТИП CNIDARJA

ТИП ANNELIDA

Семейство Pectinariidae Cistenides hyperbOl'ea Семейство Spirorbidae Paradexiospira

ТИП MOLLUSCA

Семейство Skeneopsidae Skeneoosisplanorbis винных пластинок. При их отсутствии ориен­ Семейство Patellida Tesllldinalia tesludinalis Семейство Buccinidae Buccinllm sp.(lIndalum ?) Семейство Trochidae Mar/Zarites RroenJandica Семейство Lacunidae Eipheria sp. (vincta7) Семейство Hiatellidae Hiatella arclica Семейство Clinocardiidae Serripes R/·оепlап.diса Семейство Tellenidae Масоmа afТ. calcarea

ТИП ARTHROPODA

Отряд Cirripedia

ТИП ECHfNODERMATА

Класс Echinoidea Семейство Strohgylocentrotidae StГОIlf!Vlосеntгоtusspp.

Семейство Echinidae Echinus esculenlus

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

ли собраны на глубине от до м, преимущественно на скальных субстратах в поясах ламинарие­ вых водорослей, модиолуса, корковых багрянок и актиний. Часть особей - в поясе литотамниониевых галечников и на песке с ракушей. Особи с пустым пищеварительным трактом не отмечены, хотя у не­ скольких крабов остатки пищи находились только в кишечннке. ПО встречаемости в остатках пищи вали ежи рода SLrongylocentroLus - 85 %, на долю Е. esculentus пришлись остальиые 15 %. Из гастро­ под наиболее часто встречалась М groenlandica, из полихет - С. hyperborea. Числеиность каждого из видов (поддающихся учету), потребленных одним крабом, составляла 1-4 экз., и только для спата митилид достигала 15 экз. Заметных различий в составе пищи между самцами и самками, а также между особями разных размеров не отмечено. Во всех случаях по встречаемости (после детрита) до­ минировали двустворчатые моллюски, 2-3-е места делили морские ежи, водоросли, хитоны и фора­ миниферы.

Рис. 16. Встречаемость детрита и различных таксонов в пищеварительном тракте крабов в Варангер-фьорде. По оси Х - таксоны, по оси У - частота встречаемости, %. А - в марте 2002 г. (1 - детрит; 2 - двустворчатые мол­.1ЮСКИ; 3 - морские ежи; 4 - водоросли; 5 - брюхоногие моллюски; 6 - фораминиферы; 7 - панцнрные моллю­ ':кн; 8 - ракообразные; 9 - многощетинковые черви; 10- офиуры; J J - гидроиды); Б - в июне-июле 2002 г. (1 етрит; 2 - брюхоногие моллюски; 3 - двустворчатые моллюскн; 4 - фораминиферы; 5 - панцирные моллюски;

- офиуры; 7 - многощетииковые червн; 8 - водоросли; 9 - морскне ежи; 10 - ракообразные; 11 - гидроиды;

ниже, чем у более крупных экземпляров, но общее видовое разнообразие добычи было практически.Jинаковым. Наиболее заметной тенденцией явилось увеличение доли фораминифер в питании осо­ скальных субстратах в поясах ламннариевых водорослей, модиолуса, корковых багрянок и актиний часть особей в поясе литотамниониевых галечников и на песке с ракушеЙ. Двадцать особей (почти рита, что их мы тоже отнеслн к пустым. Следует отметить, что в э1)' группу попала большая часть цов н 21 самки, включая недавно перелинявших особей обоего пола), которые помнмо детрита со­ держали в пищеварительном тракте остатки различных животных и растнтельных организмов. Как и ранее, двустворчатые моллюски составилн значительную долю в питании крабов, однако нескольк уcryпили брюхоногнм моллюскам, которые в предьщущих сборах встречалнсь редко. Также по срав­ нению с мартом г. заметно чаще отмечались офиуры и панцирные моллюски, а встречаемость двустворок), а также He/eranomia sp. (22 %), общая встречаемость остальных 4 видов составила 35 %.

Среди ежей доля представнтелей рода S/rongy!ocen/rolUS составила 71 %, Е. escu!enlus - 29 %. У гас· тропод нанбольшую роль играли моллюскн рода Margari/es (64 %) и, в меньшей степени, Eipheri (18 %). Также 18% в сумме пришлось на 3 остальных внда гастропод. Полнхеты были представлены почти исключительно С hyperborea. Численность большинства видов (поддающнхся учету), потреб­ ленных одним крабом, составляла обычно 1-3 экз. У Margari/es она могла достигать 7, у мидий 15, у форамннифер более 20 ЭКЗ. Каких-либо значимых различнй между самкамн и самцами не отмечен Анализ по размерному составу не проводнлся ввиду малой выборки особей, имевшнх остатки пищи пнщеварительном тракте, н довольно однородного размерного состава.

кншечном тракте было идентнфицированоне менее видов жнвотных, В основном беспозвоночных.

н видов водорослей (табл.

ТАБЛИЦА

Таксономический состав содержимого пищеварнтельиого тракта у крабов Arcrica islandica. Leionucula beloftii, Nucu/ana pernula. Nllcll/ana sp., Масоmа calcarea, СШ'dium jasciafum, Ciliarocardium ci/iarllm, Liocymajlucfllosa, Axinopsida orbiCll/ara, Thyasil'a gOll/di, Crenella dec/(ssafa. Myfillls ed/I/is, MlIsclIllIs discors, Modiolus modiollls. Asfar/e степа/а, As/arfe sp,. Муа (тnса/а, Chlamis islandiclls, Se,.ripes groenlandiclls, Tridon/a borealis. Lyonsiella Магgагi/еs helicinus, М. gгоеn/аl1diсIIS, MohrenSfernia inferrllp/a. Ерhегiа vinc/a, ОnоЬа aculellS, НуdгоЬiа lI/уае. Cryp/onafica c/allsa, Оеnоро/а pymmidalis. О. Ысагinmа, Оеnоро/а sp., Sipho Oohe/ia limacina, Cis/enides Rranu/a/a, Seгpulidae gen. sp., Polychaeta gen. sp.

Ophiopho/is аси/еа/а, Ophillra robUSfa, As/erias rllbens, Asteгoidea gen. sp., Sfrongy/ocenfrofus Laminaria saccharina, P/i/ola p/umosa. Desmarestia аси/еа/а, Dicryosiphon sp.. Chae/omorpl1G me/agonillm, Odonthalia den/ata, Phycod"is гuЬеns, Rhodophyllis dicI1O/oma, Po/ysiphonia sp..

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Bivalvia My/ilus edulis, Hia/ella arc/ica, Musculus discors, Cusoidaria arc/ica, Bivalvia gen. sp.

Crisia еЬиmеа. Cгisiidae gen. sp., Eucratea lorica/a. Filicrisia genicula/a. Scrupocellariidae Обычными компонентами содержнмого пнщевого комка являлнсь грунт (песок, мелкие камеш­ ки), детрит, ракуша. В пнщевом спектре крабов, отловленных в районе с илисто-песчаным грунтом, доминнруют животные обитателн мягких и смешанных грунтов. Среди бентосных беспозвоночных чатыми моллюсками и седентарными полихетами. Пищевой спектр крабов с твердых грунтов более беден (что может быть связано с небольшнм объемом выборки), он представлен преимущественно эпифауннымн животными. Основу рацнона молоди в исследованном районе составляют брюхоногне н двустворчатые моллюскн, которые доминируют в пищевых комках и по частоте встречаемости, и полихеты и офиуры.

Частота встречаемости (%) основных объектов питания молоди камчатского краба в губе Даль­ незеленецкая такова:

Из брюхоногих моллюсков наиболее часто в пробах попадались осколки раковин и оперкулю­ желудке могло достигать почти 50 ЭКЗ., а количество оперкулюмов М helicinus - 15-18.

В желудках крабов, отловлениых на илисто-песчаиых грунтах, обычно находили фрагменты ~ х, были мелкими, по длиие не превышающими нескольких миллиметров. Среди полихет в питании.1Ь в питании молоди играли офиуры. Размер съеденных иглокожих был также невелик.

Обычным компонентом содержимого желудка и кишечника были водоросли: зеленые, бурые, асные. Как показал анализ содержимого, почти все виды водорослей из-за толстых клеточиых сте­ к ие переваривались, проходя через пищеварительный тракт краба без измеиениЙ. Переваривание рослей в питании камчатского краба еще не совсем ясна, возможно, они захватываются как субстрат, на котором живут животные-обрастатели.

Результаты сравнения данных о составе доиной фауны и содержимого пищеварительных трак­ тов 3-4-летней молоди, откармливающейся здесь же, оказались несколько неожидаиными: видовое разнообразие брюхоногих, и особенно двустворчатых моллюсков, идентифицированиых из желудков оказалось выше, чем добытых при диочерпательной съемке, а полихет - ниже. Высокое разнообразие моллюсков в пищеварительном тракте крабов отчасти можно объяснить несовершенством орудия ло­ ва и низкой плотностью поселения «дополиительных» видов. Но в то же время возможно, что «до­ полнительные» виды появляются в пищеварительном тракте крабов в результате случайного захвата подвижны и успевают закапываться в грунт на глубину, не доступиую для молоди краба.

Небольшой объем выборки годовиков и двухлеток не позволил в полной мере выяснить пище­ вой спектр и провести сравнение питания крабов разного возраста. Можно только отметить, что уже у двухлетних крабов спектр питання достаточно широкий, его основу составляют типичные обитате­ ли каменистых груитов. Хотя у исследованных трех возрастных групп крабов по частоте встречаемо­ сти доминируют моллюски, У годовиков и двухлеток немаловажную роль в питании играют форами·· ниферы (табл. у трехлетних крабов их доля значительио меньше.

Сведений о питании камчатского краба в его естественном районе обитания (Северная Пацн­ информация для 'Баренцева моря ограничена, а имеющиеся данные сводятся в основном к открытой части моря и для особей с шириной карапакса не менее 1О см (Герасимова и др., 1996; Кuzmiп et al..

Герасимова, Кочанов, Павлова и др., 1999; Павлова, 2001; Кузьмин, Гудимова, 2002; Ма­ был изучеи спектр питания мальков и молоди крабов в губе Ура. По его данным, сеголеткн.

(2001) одно- и двухгодовики на твердых грунтах питались преимущественно фораминиферами, моллюскаr.

и иглокожими, а также водорослями. В Тихоокеанском регионе изучением питания молоди, обитаю­ щей на твердых грунтах, занималась М.И. Тарвердиева У Западной Камчатки в состав пищи крабов (с шириной карапаксадо мм) входили представители всех основиых групп бентоса, ио особеино обильны были офиуры, губки, двустворча­ Пищевые объеJn'Ы молоди камчатского краба (В по­ рядке убывании частоты встречаемости) Двустворчатые Двустворчатые Брюхоногие Форамнннферы Фораминиферы Двустворчатые

ВОДОРОСЛИ

Гндроиды Брюхоногие МОЛго краба составляют морские ежи, офиуры и звез· Полихеты Брюхоногие моллюски

СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕМОРСКИХ ПРИБРЕЖНЫХ 3КОСИСТЕМ

районе. Молодь морского ежа droebachieпsis и особенно офиуры имеет важное значение в откорме не только камчатского краба, но и камбалы-ершаHippoglossoides plalessoides. Двустворчатые и брюхоно­ гие моллюски являются основой питания морской камбалы Pleuronectes platessa и краба, у обоих видов список наиболее значимых пищевых объектов частичнО совпадает (Булычева, 1948). Пищевой спектр еще одного типичного бентофага - пикши Melanogrammus aeglejinus, несмотря на сезонные флуктуа­ ции, представлен преимущественно бентосом. Наиболее значимые группы в питании пикши: офиуры,

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПИТАНИЯ КАМЧАТСКОГО КРАБА

Особи крабов и кормовые объекты для проведения экспериментальных исследований по пита­ нию собирали водолазы в губах Дальнезеленецкая и Ярнышная. Частично кормовые объекты собира­ ли здесь же на литорали во время отлива.

цы на базе сезонной биостанции Мурманского морского биологического института КНЦ РАН. Кра­ бов разделяли на размерные группы и содержали в пластиковых емкостях разного объема. Плотность групп молодых крабов. Каждую группу содержали в отдельной пластиковой емкости с проточной морской водой. Вода подавалась с помощью системы компрессоров из резервуара объемом около 800 л. В г. воду в резервуаре обновляли дважды в день, в последующие годы в него круглосу­ крабов из 5 экз. С шириной карапакса 25-32 мм кормили однородным кормом (молодью мидии) в тече­ ние 26 дней. В остальных экспеРl:Iментах продолжительность кормления крабов составляла 5-26 дней.

Ежедневный рацион молоди состоял из мелких живых беспозвоночных(табл. 27). В опытах мы старались использовать в качестве корма организмы, являющиеся естественной пищей крабов в при­ родных условиях, но иногда предлагали объекты, не отмеченные в пищеварительном тракте крабов, однако принадлежащие к таксонам, представители которых активно ими потребляются. Это было обусловлено возможностью их сбора на литорали в количествах, достаточных для эксперимента.

а последнем случае порции кормовых животных разных таксономическихгрупп делали равными по биомассе. Корм всегда давали в избытке.

Перед опытом животных, предназначенныхдля корма, пересчитывали и взвешивали, через сут­ ки из оставшегося корма производили учет живых неповрежденныхособей. Взвешивали потерянную пищу - травмированные и вследствие этого погибшие кормовые организмы, мягкие ткани и фрагмен­ ты животных, осколки раковин, панцирей и пр.

Отдельно учитывали фекалии крабов. Выеда­ живым и неповрежденным кормом. Потребле­ ние рассчитывал ось как разница между выеда­ нием и потерянной пищей. Данные по питанию крабов в каждой ванне усреднялись. При рас­ летними показателями и что молодые крабы связанного с ними голодания.

ТАБЛИЦА

Беспозво"оч"ые, "СПОЛЬЗ0вавшиеся ДЛЯ КОрlllле"ия IIIОЛОДИ каlllчатского краба *Виды, не являющиеся естественной пищей в природных условиях.

При изучении пищевой активности молоди крабов в аквариальных условиях было установлено.

что в контрольной группе крабов, питавшихся исключительно мидиями, нет существенного влияННJi изменяющейся температуры воды на объем элимииации кормовых объектов. Так, при температуре нейшнх исследованияхфактор изменения температуры ие учитывался.

Нами были определены суточные выедание и потребление бентоса молодью краба в условиях гидрологическоголета (рис. 17). Потребление бентоса было меньше выедания из-за неполного съеда­ иия корма, вызванного потерями части биомассы жертв. Orмечено, что с увеличеиием размеров и ВОЗ­ раста крабов количество теряемой пищи умеиьшалось, так как крабы более полно съедали свои жеРТВbL OL....l:=-_---'L.......II -'---_L....-...L-._L...--'-...L-_----'----L-_---'-_ Рис. Суточные выедание (уничтожение) и потребление бентоса молодью камчатского краба В природе молодые крабы обитают в наиболее продуктивной зоне моря с богатой кормовой зой в верхнем горизонте сублиторали вплоть до границы с литоралью. Избыток пищи, создавае в эксперимеите, наблюдается и в природе, особенно в сообществах твердых грунтов. Это позволя экстраполировать экспериментальные данные иа естественную среду обитаиия крабов. Получен Количество зообентоса, выедаемое молодью краба определенного размера тературные (Логвинович, Это связано с тем, что, в отличие от ранних исследований, мы в сво­ их опытах использовали живой натуральный корм, без предварительной подготовки (вроде очистки моллюсков от раковин). Некоторые данные о питании краба в лабораторных условиях, полученные в Дальних Зеленцах в ходе подготовительных нсследований для его интродукции, относятся ко взрос­ лым особям и не могут быть использованы для сравнения (Зубкова, 1964).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, на примере модельных акваторий показано, что прнбрежные донные сообщест­ ва мелководий Баренцева моря (как твердых, так и мягких грунтов) находятся в стабильном состоя­ нии, несмотря на дополнительное антропогенное воздействие, связанное с искусственней ннтродук­ uией крупного хищника камчатского краба инелегальным промыслом отдельных видов промысло­ вых беспозвоночных животных. И хотя рассчитанная биомасса зообентоса, уничтожаемая одной осо­ бью молодн краба за год, в раза превышает данные по велнчине годового рациона, известного в.lитературе и основанноготолько на энергетических потребностях краба, популяцням основных кор­ уlQВЫХ объектов не нанесен урон. Изменения, отмеченные в состоянии популяций некоторых видов ~акрозообентоса,могут трактоваться с разных точек зрения. В ряде случаев онн, скорее всего, связа­ ны с естественными многолетннми колебаниями численности (крабоид Lithodes maja, голотурия том числе климатическими изменениями. Напротив, изменение в структуре поселений исландского гребещка наблюдаемое в губе Ярнышная, несомненно, связано снелегальным промыслом гребешка и развитием подводного туризма. Значительную перестройку, произошедшую в структуре поселений круглого морского ежа Strongylocentrotus droebachiensis в губе Дальнезеленец­ кая за 40-летний период, мы объясняем воздействием камчатского краба Paralithodes camtschalicus, однако эти изменения все же нельзя трактовать, как отрицательные. Мониторинговое наблюдение за состоянием поселений вида-вселенца камчатского краба в губе Дальнезеленецкая говорит О том, что промысловые запасы здесь отсутствуют, но акватория важна с точки зрения нагула молоди краба и I!КрЯНЫХ самок. Orмеченные колебания численности крупных половозрелых самок могут быть обу­ сJlовлены как сезонными мю-рациями, так инелегальным промыслом не в промышленных масштабах.

Работы были выполнены в рамках подпрограммы «Исследование природы Мнрового океана» Федераль­ ной целевой программы «Мировой океан», а также при финансовой поддержке программы «Фундаментальные сновы управления биологическими ресурсамю) и экспедиционных грантов РФФИ.

Мы благодарны за поддержку наших исследований дирекциям Ииститута проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (Москва) и Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (Мурманск).

Эти исследования не могли быть выполиеиы без многих людей. Мы безмерно благодарны за помощь в организации работ и участие в их проведении, обработку материалов, техническую и нн­ формационную поддержку сотрудникам ММБИ КНЦ РАН, особенно М.В. Макарову, Г.В. Воскобойникову, Е.А. Фроловой, в.г. Аверинцеву;

И.Н. Марину (ИПЭЭ РАН), Ю.А. Зуеву, А.Н. Зуеву (ММБИ КНЦ РАН), П.В. Рыбникову (ИО РАН), А.Э. Жадан (МГУ);

проведение подводной фотосъемки О.В. Савинкину (ИПЭЭ РАН) и Ю.А. Зуеву (ММБИ КНЦ РАН);

транспортное обеспечение и перевозку экспедиционного оборудоваиия из Москвы в Дальние Зеленцы и обратно О.В. Савинкину;

участие в обработке и анализе материала И.Н. Марину, Е.е Меховой, Т.И. Антохи ной, ев. Лыскнну, Т.е Аксюк, А.Р. Косьян (ИПЭЭ РАН), Э.В. Мастепановой (МГУ), О.В. Гречко, Л.А. Ханиановой, О.Ю Иваио­ ву (КГУ), А.В. Васильеву (МГПУ), Р.Ю. Оскардову.

АНUСU.-lюва НА, Фролова Е.А. Бентос губы Долгой Восточного Мурмана. Состав. Количественное распределе­ Антипова тв. Продукция популяций некоторых видов двустворчатых моллюсков юго-восточной части Баренцева и южиой части Карского' морей // Океанология. 1978. Т. 18, N~ 4. С. 734-741..

Бритаев ТА., Дворецкий А.Г, КУЗМlUн СА., Павлова лв., Ржавскиu А.В. Роль камчатского краба в структуре прибрежных сообществ Баренцева моря Со,Временное состояние популяций крабов Баренцева моря я Бритаев ТА., Ржавскuй А.В., Павлова ЛВ. Состояние донных сообществ твердых грунтов на мелководье Ба­ ренцева моря после вселения камчатского краба Современное состояние популяций крабов Баренцева Виноградов МЕ., Востоков СВ., АраИ/кевич Е.Г, Дрuц А.В., Мусаева З.и., Анохина ЛЛ, ШУКUlUна З.А. Осо­ Герасимова О.В., Кузьмин СА., Оганесян СА. Исследования камчатского краба в Баренцевом море // Рыбн. хоз­ Голиков А.Н, Скарлато О.А. Гидробиологическиеисследоваиия в заливе Посьета с применеиием водолазной Голиков А.Н, Анисимова НА., Голиков А.А., Денuсенко НВ., Каnтuлина ТВ., Меншуткин В.В., МенИ/утки­ на ТВ., Новиков о.к, Пантелеева НН, Фролова Е.А. Донные сообщества и биоцеиозы губы Ярнышной Иванюш/./на Е.А., Ржавскuu А.В., Зu;wенко нп., Шевченко и.Н Кормодобывающаядеятельность калана на ограниченной акватории (бухта Глинка, о. Медный, Командорские острова). Состояние кормовых ресур­ Кара.",IУШКО О.В., Берестовский Е.Г, Кара.мушко ли., Юначева О.Ю. Некоторые аспекгы биологин основных Коробов В.Б. Географическоеобоснование создания транспортной инфраструктурытнмано-печорскойнефтега­ Кузьмин СА., ГудLlмова Е.Н Вселенне камчатского краба в Баренцево море. Особенностн биологии, перспекги­ Кузьмин СА., Ржавекиii А.В., Брuтаев ТА., Павлова ЛВ. К оценке влняния камчатского краба Paralithodes cam'sehalieus на макробентос мурманского прибрежья на примере губы Дальнезеленецкой (Баренцево море) 11 Экологические проблемы северных регионов и пуги их решения, Апатиты, 31 августа-03 сен­ тября, 2004 г.: матерналы междунар. конф. Ч. 2. Апатиты: КНЦ РАН, 2004.с. 67--69.

Кузьмин с.А. Вселение краба-стригуна опил но в Баренцево море и перспективы развнтия популяции 11 Совре­ Левин В.е Камчатский краб Paralithodes camlschaticus. Биология, промысел, воспроизводство. СПб.: Ижица, Матишов ГГ Эволюционный подход к изучению арктических морских экосистем (на примере Баренцева мо­ !\o-fатuшов ГГ Кризис экосистемы Бареицева моря. Причины дестабилизацин. Пуги восстановления. Апатиты:

Павлова ЛВ., Гуди_мов А.В., Громов МС Камчатский краб в Баренцевом море как объект научных исследова­ ний Оптимизацня нспользования морских биоресурсов и комплексное управление прибрежной зоной водимой в рамках всерос. акцин «Днн защиты от экологической безопасностю. Мурманск: ММБИ КНЦ Павлова ЛВ., КУЗМIUН СА., РжавеКШI А.В., Брuтаев ТА. Предварнтельныеданные о биологии и питании кам­ Павлова ЛВ., Кузьмин СА., РжавСКlIU А.В., БРllтаев ТА. О биологии и питании молоди камчатского краба Павлова ЛВ., Ржавскuй А.В. Экспериментальное изучение питания молоди камчатского краба из Баренцева моря. СовременноеСостояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействиес донными бноце­ Пропп МВ. Экология прибрежных донных сообществ Мурмаиского побережья Баренцева моря. Л.: Наука, Ржавскuй А.В., Переладов МВ. Питание камчатского краба (Parali1flOdes camtschaficus) на мелководье Варан­ гер-фьорда (Баренцево море): изучение содержимого пищеварительного тракта и визуальные иаблюде­ Ржавскuй А.В., Бритаев ТА., Павлова ЛВ., КузЬ.мин СА. О состоянии сообществ твердых грунтов в губе Даль­ РжавскuйА.В., Бритаев ТА., Павлова ЛВ., Кузьмин СА. О распределеиии некоторых видов макрозообентосав Ржавскuй А.В., Бритаев ТА., Павлова ЛВ., Кузьмин СА., Куликова В.И О распределенин некоторых видов ние зообентоса шельфа. Информационное обеспечение экосистемиых исследований. Апатиты: кии Р.жавскшi А.В., Бритаев ТА. Состояиие ресурсов промысловых беспозвоночиых в районе Дальнезеленецк губы Баренцсва моря // Фундамеитальиые основы управления биологическимн ресурсами. М.: Товара­ щества научиых изданий КМК, 2005. С. 211-217.

Ржавскш/ А.В., Павлова ЛВ., Кузьмин СА., Антохина ТИ, Брuтаев ТА., Куликова В.И Бентос мягких грунтов PAH,2005a.C.130-131.

(Parali1hodes camfschalicus) Ржавскuu А.8., Брuтаев ТА., Павлова ЛВ., Кузьмин СА. Роль камчатского краба (Parali/hodes cam/scha/icus Ржавскuu А.В., Кузь;wин СА., Удаl/ов А.А. Состояние сообществ мягких груитов губы Дальнезеленецкая пос вселеиия камчатского краба Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаим.

Сенников А.М., Матюшкин В.В. Состояиие запасов морского ежа в прибрежье Мурмаиа и перспективы их Соколов В.И, Штрик В.А. Биоцеиотический анализ доииого иаселеиия прибрежной зоиы губы Териберка реицева моря и возможиость его применения для оценки воздействия камчатского краба на экосисте Соколов В.И, Милютиндм Некоторые особеиности поведения камчатского краба (Paralilhodes camfschati Тарвердuева ми Распределеиие и пнтание мальков камчатского краба POI'alithodes camtschatica у запади побережья Камчатки // Тр. ВНИРО. 1974. Т. 99, вып. 5. С. 54--б2.

Тарвердиева ми. Питаиие камчатского краба Paralilhodes camtschalicus. крабов-стригунов Chionoceles bair С opilio в юго-восточиой части Берингова моря // Биол. моря. 1976. N~ 1. С. 41-48.

УиlOков ПВ. Мурмаиская биологическая станциЯ, АН СССР в губе Дальие-Зелеиецкойи ее первые научиые Dew Kuzmin S.A., Olsen S., Gerasimova О. V. Barents Sea kiпg сгаЬ (Paralithodes camfsc/70tica): The transplantatioll регimепt was successful // Proc.int. simp. оп high la1itude crabs: biology, mапаgеmепt and economics:

А laska sea grant гер. 1996. Р. 649~63.

Warwick R.M А new method for detecting pollution effects оп marine macrobenthic communities // Маг. Bio1.

Vol. 92. Р. 557-562.



 
Похожие работы:

«Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 4 (20). С. 77–92 УДК 582.28.581.5 И.А. Горбунова, Е.Г. Зибзеев Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (г. Новосибирск) ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПОяСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МАКРОМИЦЕТОВ ИВАНОВСКОГО хРЕБТА (РУДНЫЙ АЛТАЙ) Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 10-04-01025-a). Изучена июльская биота макромицетов Ивановского хребта (Рудный Алтай). Обследованы различные растительные сообщества лесного и...»

«УЧЕБНО-НАУЧНЫЙ ЦЕНТР БИОЛОГИИ И ПОЧВОВЕДЕНИЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА VII НАУЧНАЯ СЕССИЯ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТАНЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА 9 февраля 2006 г. ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ Санкт-Петербург 2006 Оргкомитет VII сессии МБС СПбГУ от лица всех участников благодарит руководство и сотрудников Учебно-научного центра биологии и почвоведения Санкт-Петербургского государственного университета и Морской биостанции СПбГУ за помощь и поддержку при...»

«УЧЕБНО-НАУЧНЫЙ ЦЕНТР БИОЛОГИИ И ПОЧВОВЕДЕНИЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА VI НАУЧНАЯ СЕССИЯ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТАНЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА к 80-летию проф. А.А.Заварзина и 30-летию МБС СПбГУ 8 февраля 2005 г. ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ Санкт-Петербург 2005 Оргкомитет VI сессии МБС СПбГУ в составе: Александр Иванович Раилкин (председатель), Андрей Игоревич Гранович Александр Валентинович Жук, Роман Петрович Костюченко, Михаил Гершович Левитин, Николай...»

«УДК 592(075) ББК 28.691/692я73 Д53 Электронный учебно-методический комплекс по дисциплине Науки о биологическом многообразии: зоология беспозвоночных подготовлен в рамках реализации Программы развития федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Сибирский федеральный университет (СФУ) на 2007–2010 гг. Рецензенты: Красноярский краевой фонд науки; Экспертная комиссия СФУ по подготовке учебно-методических комплексов дисциплин Дмитриенко, В. К. Д53...»

«В.И. Вернадскому, гениальному ученому академику РАН, в 150 – летний юбилей со дня рождения свой труд посвящает автор. Как дань уважения к ветерану Великой Отечественной войны Фонд имени В.И. Вернадского издает эту книгу. А.К. АДАМОВ НООСФЕРОЛОГИЯ (ИЗДАНИЕ 3-Е, ПЕРЕРАБОТАННОЕ) Москва 2013 СОДЕРЖАНИЕ Глава I. ВВЕДЕНИЕ – ОБОСНОВАНИЕ НООСФЕРОЛОГИИ УДК 5:101. Экология и ноосферология ББК 20+ Главное А Глава II. ОБРАЗОВАНИЕ ВСЕЛЕННОЙ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ Образование Вселенной Образование косных...»

«Вестник СамГУ — Естественнонаучная серия. 2006. №6/1(46). 220 УДК 543.544.25 ВЛИЯНИЕ СЛЕДОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛИСИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ЗИМНЮЮ ЭКОЛОГИЮ НЕКОТОРЫХ КУНЬИХ Э.Д. Владимирова, Д.П. Мозговой1 © 2006 Приводятся данные о совместных поведенческих адаптациях лисицы обыкновенной, куницы лесной, горностая и ласки обыкновенных в биоценозах Самарской области и Южного Урала. Популяции этих видов, обитающие на одной территории, объединены в коинформативный комплекс, на основе преимущественного...»






 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.