WWW.KNIGA.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, пособия, учебники, издания, публикации

 

Ф Л О Р А, Р А С Т И Т Е Л Ь Н О С Т Ь

И РАСТИТЕЛЬНЫЕ РЕСУРСЫ

УДК 502.75 (571.6)

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ШКАЛЫ ДЛЯ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

В МУССОННОМ КЛИМАТЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

© В.П. Селедец

Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, г. Владивосток probatova@ibss.dvo.ru Материалы и методы Многолетний опыт применения экологических шкал для ботанических исследований в муссонном климате Дальнего Материалом послужили 4000 авторских геоВостока России подтверждает их применимость для решения ботанических описаний, произведённых на ДВР в широкого круга проблем экологии, фитоценологии, системазоне муссонного климата в период 1980-2009 гг. На тики растений, биогеографии, включая мониторинг фиторазоснове этих описаний были составлены региональнообразия, прогноз дальнейшего расселения инвазивных виные экологические шкалы (Селедец, 1976 а, г, 2000).

дов, охрану редких и исчезающих видов растений.

Сбор полевого материала, его обработка и обобщеКлючевые слова: экологические шкалы, муссонный ние до стадии разработки экологических шкал осуклимат, фиторазнообразие, Дальний Восток России.

ществлялись по методу Л.Г. Раменского (1971), а дальнейшая работа по обобщению данных и разраЭкологические шкалы первоначально исполь- ботке экоареалов – на основе авторской концепции зовались преимущественно для прикладных ис- экологического ареала вида у растений (Пробатоследований: в сельском хозяйстве (экологиче- ва, Селедец, 1999; Селедец, Пробатова, 2003, 2007).

ская оценка сенокосов и пастбищ), где полностью Сведения о видах Poaceae приведены по Н.С. Прооправдали себя (Раменский и др., 1956, Раменский, батовой (1985, 2006, 2007), названия видов приведены по «Флоре российского Дальнего Востока 1971). Позднее они стали использоваться для фундаментальных исследований (Селедец, 1976 а,б, (2002, 2006).

Работа включала ряд этапов. По литература, б, 2006; Пробатова, Сеным данным, гербарным коллекциям и собственледец, 1999; Селедец, Пробатова, 2003, 2005, 2007;

ным полевым материалам, составлены экологичеSchirokikh, Martynenko, 2009). Эти исследования ские шкалы, а на их основе – экологические ареалы охватывали широкий круг проблем экологической (экоареалы). Экоареалы анализировались по следуадаптации и дифференциации видов, систематики ющим позициям: амплитуда по каждому фактору и эволюции, биогеографии и охраны редких и исоценивалась в ступенях экологических шкал Л.Г. Рачезающих видов растений. В настоящее время они менского (1971), величина экоареала – в условных применяются также для мониторинга фиторазнооединицах (Селедец, Пробатова, 2007). На последубразия на Дальнем Востоке России (ДВР).





ющих стадиях осуществлялся биогеографический, Мониторинг фиторазнообразия – один из важкариологический, биоморфологический и ценопонейших разделов современной экологии, необхопуляционный анализ.

димый для разработки научных основ инвентариСодержание экологических шкал приведено в зации и оценки природных ресурсов России. Эта табл. 1, соотношение между проективным попроблема включена в Перечень приоритетных накрытием видов в процентах и градациями шкалы правлений науки, техники и технологий РоссийЛ.Г. Раменского – в табл. 2, экологические шкалы ской Федерации (экология и рациональное для зоны муссонного климата ДВР даны в Прилоприродопользование), который был утвержжении, где обобщены данные И.А. Цаценкина и содён Правительством Российской Федерации авт. (1978) и В.П. Селедца (1976а,г, 2000).

(Хабарова, 2006).

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

Та б л и ц а Экологические шкалы, применяемые при описании экоареалов видов и ценопопуляций растений Шкалы Ступени шкалы Экологическая группа Увлажнение Пустынные, гиперксерофиты 1– Полупустынные, ортоксерофиты (У) 18– Сухостепные, гипоксерофиты 31– Среднетепные, мезоксерофиты 40– Лугово-степные, гимиксерофиты 47– Сухолуговолесные, ксеромезофиты 53– Влажнолуговолесные, ортомезофиты 64– Сыролуговолесные, гигромезофиты 77– Болотистолуговолесные, ортогигрофиты 89– Болотные, гемигигрофиты 94– Прибрежноводные, ортогигрофиты 104– Открытоводные, гидатофиты 110– Богатство и Особо бедные, олиготрофные почвы, олиготрофы 1– засоленность почвы Бедные почвы, олигомезотрофофиты 4– Небогатые, мезотрофные почвы, ортомезотрофофиты (БЗ) 7– Довольно богатые почвы, мезоэутрофофиты 10– Богатые почвы, ортоэутрофофиты антропотолерантность Антропогенные воздействия слабые, сенокосная стадия, Соотношение между проективным покрытием видов и градациями шкалы Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956) Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

Обсуждение результатов гатство и засоление почвы», то площади, ограниченные изолиниями, будут отражать экологические На первых этапах исследования был выделен ареалы видов. Мы различаем при этом голоэкоарекруг вопросов, которые можно решать с помощью ал, или экоареал присутствия (вид присутствует) и экологических шкал. Было установлено, что эко- ту его часть, в которой вид является доминантом логические шкалы могут служить основой для от- растительных сообществ (ценоэкоареал, или экоанесения видов растений к тем или иным эколого- реал доминирования). Arctopoa eminens – древний фитоценотическим категориям. специализированный вид. В специфических услоЗлаки (Poaceae) флоры ДВР подразделялись виях морских побережий он реализует почти весь нами на следующие экологические группы. По от- свой биоэкологический потенциал. У Leymus mollis ношению к увлажнению: ортомезофиты – Agrostis адаптация к морским побережьям выражена также четко. В отличие от этих видов, Poa macrocalyx anadyrensis, A. clavata, Arctagrostis latifolia, Broимеет обширный голоэкоареал присутствия при mopsis canadensis, B. pumpelliana, Calamagrostis sesquiora, Poa alpigena, P. annua, P. arctica, P. kamczaСравнивая экологические оптимумы можно заtensis, P. nemoralis, P. pratensis, P. sibirica, P. subcaerulea; гигромезофиты: Alopecurus aequalis, метить, что Arctopoa eminens и Leymus mollis очень Arctophila fulva.





По отношению к богатству и засолению по- объединены в группу галогигрофитов, а Poa macroчвы: олигомезотрофофиты – Calamagrostis pur- calyx – галомезофит. У Arctopoa eminens и Leymus purascens, С. sesquiora, Poa malacantha; ортомезо- mollis экоарелы в значительной степени совпадают, трофофиты – Poa. kamczatensis, Agrostis anadyren- но они существенно отличаются от экоареала Poa sis, A. clavata, A. scabra, Alopecurus glaucus, Arctagrostis latifolia; мезоэутрофофиты – Calamagrostis результаты, полученные с помощью метода экологических шкал.

deschampsiodes, Bromopsis pumpelliana, P. alpigena, P.

ческому составу субстрата: педофиты – Alopecurus предположение о формировании родов Arctopoa и glaucus; псаммофиты – Agrostis clavata, A. scabra, Leymus в условиях морских побережий. Эволюция Poa angustifolia, P. subcaerulea; схистофиты – Cala- морскими местообитаниями, и только немногие его Экологические шкалы применялись нами так- жий (например, Poa macrocalyx).

же при изучении эколого-фитоценотических осо- Наибольшим количеством видов во флоре ДВР бенностей видов, характерных для морских побе- род Poa представлен секцией Poa с подсекциями режий: Arctopoa eminens, Leymus mollis, Poa mac- Poa (P. pratensis, P. subcaerulea, P. angustifolia, P. alrocalyx. Они встречаются почти на всём протяже- pigena, P. sergievskaje, P. raduliformis) и Malacanthae нии морских побережий, часто выступают в каче- (P. malacantha, P. sugawarae, P. platyantha, P. lanata, стве эдификаторов растительных сообществ. Поч- P. arctica, P. trivialiformis, P. almasovii, P. tatewakina, ти на всём протяжении географических ареалов P. neosachalinensis, P. beringiana, P. macrocalyx, этих видов имеет место их сообитание в услови- P. turneri, P. sublanata, P. kamczatensis).

ях береговой зоны. Было установлено, что эколо- Экологические шкалы дают возможность в гические оптимумы Leymus mollis и Arctopoa emi- конкретных величинах, а также графически опиnens по степени увлажнения очень близки (у Ley- сать экологическую нишу вида или таксона иного mus mollis – сыролуговое увлажнение, у Arctopoa ранга. Это имеет большое значение при обосноваeminens – болотно-луговое), а оптимум Poa macro- нии правомерности выделения или наоборот, «заcalyx сдвинут в сторону сухолугового увлажнения; крытия» того или иного таксона и, в особенноArctopoa eminens и Leymus mollis – псаммофиты, сти, для выявления конкретных путей экологичеа Poa macrocalyx главным образом встречается на ской адаптации видов или таксонов более высокоскелетных почвах. По отношению к засоленности го ранга. В качестве примеров рассмотрим изученсубстрата Leymus mollis и Arctopoa eminens также ные нами с помощью экологических шкал экоареочень сходны, оба вида – галофиты. Poa macrocalyx лы дальневосточных представителей рода мятлик может быть отнесён к галомезофитам. (Poa L.), относящихся к двум подсекциям – MalЕсли изобразить характерные местообитания acanthae и Pratenses – ceкции Poa. Если изобразить видов на плоскости с осями «увлажнение» и «бо- экоареалы видов графически, то будет наглядно видно, что ареал подсекции Pratenses значительно секции он составляет 46 ступеней шкалы увлажнемногочисленной subsect. Longiligulatae явно преобния (от 50 до 96) и 13 ступеней шкалы богатства и засоления почвы (от 3 до 16).

они более реализованны и гармоничные. По совоЦентр экоареала подсекции Malacanthae имекупности данных, эволюционный процесс в subет координаты: 74–я ступень шкалы увлажнения и 11-я степень шкалы богатства и засоления почвы.

Центр экоареала секции Pratenses описывается координатами: 70-я ступень шкалы увлажнения и 10-я степень богатства и засоления почвы. Анализ poa: P. ussuriensis, P.radula; sect. Ochlopoa: P. acroв общем, характерна более значительная требоваleuca, P.supina, P. annua; sect. Orienos: P. leptocoma, тельность к почвенной влажности и плодородию почвы, чем у видов подсекции Malacanthae. ЭкоаMacropoa: P. sibirica; sect. Kolymenses: P. kolymenреалы отдельных видов в обоих подсекциях заsis, P. tzvelivii; sect. Abbreviatae: P. pseudoabbreviata.

нимают значительные участки ареала своей подP. abbreviata, P. hartzii; sect. Tichopoa: P. compressa.

секции. Эта относительная обособленность экоВ этих малочисленных группах видов наблюдаетареалов видов является одной из важнейших вися большое разнообразие экоареалов. Привлекают довых характеристик.

Анализируя экоареалы различных видов, мы видов Р. annua и P. trivialis: у первого экоареал славидим, как подтверждается на конкретном экологобореализованный, гармоничный, у второго – реафитоценотическом материале одно из важнейших видообразование есть процесс дробления экологипо мере дальнейшей натурализации P. trivialis его ческой ниши. Графический анализ экоареалов даёт ций. Так, в подсекции Pratenses четко выделяетРазвитие метода экологических шкал привело ся линия адаптивной эволюции от видов влажных местообитаний с богатыми почвами к видам сухих ступень шкалы богатства и засоления почвы, у P.

alpigena соответственно 73 и 13, у P. subcaerulea ся и в подсекции Malacanthae, но уменьшение тре- Экоареал – не простая сумма экоареалов ценопопубовательности к почвенной влажности сочетается ляций, слагающих этот вид, а сложная система, здесь с повышением требовательности к богатству где процессы интеграции и дезинтеграции обупочвы. У Poa arctica центр экологического ареала славливают единство вида как основной таксоая степень увлажнения и 9-ая ступень богат- номической единицы.

ства и засоления почвы, у Р. malacantha соответ- Метод анализа экоареалов видов растений перственно 69 и 9, у Р.

sachalinensis – 67 и 11, у Р. воначально разрабатывался для решения флороохtatewakina – 64 и 12. Таким образом, в двух группах ранных проблем, но в дальнейшем область его приодной секции видим существенно различающие- менения постепенно расширялась. Ныне нами прося тенденции эволюционного процесса. Это сви- анализированы экоареалы представителей агродетельствует о бурном эволюционном развитии флоры из родов: Achnatherum, Agrostis, Alopecurus, некоторых филетических линий рода Роа и под- Anthoxanthum, Arctophila, Arctopoa, Arundinella, тверждает обоснованность выделения этих под- Avenula, Beckmannia, Bromopsis, Calamagrostis, секций в секции Роа. Cleistogenes, Dactylis, Deschampsia, Elymus, ElyПути дифференциации родственных видов в trigia, Eriochloa, Festuca, Glyceria, Hierochloё, ходе эволюционного развития могут рассматри- Koeleria, Leymus, Milium, Neomolinia, Phalaroides, ваться в качестве примера экофилетизма – процес- Phleum, Phragmites, Poa, Pussinellia, Schedonorus, са, исследование которого заслуживает самого при- Schizachne, Spodiopogon, Trisetum, Zizania, и эта стального внимания экологов и систематиков. работа продолжается.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

ные направления эколого-фитоценотической дифОсновные параметры экоареала вида и их инференциации таксонов, а также на наиболее веродикационное значение были рассмотрены в ряде пансии вида, на пути адаптогенеза, которые можСеледец, Пробатова, 2003, 2005, 2007). В экоареано рассматривать как направления специализации ле нами выделяются и анализируются такие струквида.

турные признаки, как размер (внешний контур, или голоэкоареал, внутренний контур, или ценоэкоареал), положение экоареала в поле экологических видов Agrostis сравнивали экологические ареалы и факторов, конфигурация экоареала, центр экоареа- оптимумы трёх секций этого рода. Типовая секция Agrostis представлена тетра– и гексаплоидами ла (теоретически ожидаемый экологический оптиA. stolonifera и A. tenuis, 2n = 28: A. gigantea, 2n = мум при полной реализованности экоареала), экосекция Agraulus – тетраплоидом A. trinii (2n = логический оптимум (центр ценоэкоареала), диссекция Trichodium – гексаплоидами (A. clavata танция (расстояние в ступенях экологических шкал между центром голоэкоареала вида и центром ценоэкоареала), реализованность экоареала (соотно- (2n = 56).

шение между ценоэкоареалом и голоэкоареалом).

Концепция экологического ареала вида вклюединиц экологического пространства (ЕЭП). Экочает в себя комплексную оценку условий произратания, выявление и определение экоареала, поло- логические оптимумы сосредоточены на участке жение оптимума в экоареале, установление фито- У = 71–81, БЗ = 11–13 и занимают площадь 30 ЕЭП.

ценотической роли вида при различных типах сук- Экологический оптимум секции Agrostis имеет коцессий и различных их стадиях, а также оценку ан- ординаты У = 76, БЗ = 12.

тропотолерантности видов (шкала РПД). Особое В секции Trichodium анализ ценоэкоареалов значение имеет изучение экологических предпосы- показал, что они ограничены координатами У = лок видообразования и флорогенеза, естественной 58–74, БЗ = 7–12 и занимают 90 ЕЭП. Экологичеэволюции и антропогенной трансформации вида, ские оптимумы их сосредоточены на участке У = выявление закономерных связей между изменчи- 65–69, БЗ = 7–10 и занимают 12 ЕЭП. Экологичевостью, в том числе кариологическом полиморфиз- ский оптимум секции Trichodium имеет экологичемом, и структурой экоареала вида. Наиболее пер- ские координаты У = 67, БЗ = 9.

спективным представляется выявление зон эколо- Секция Agraulus занимает по расположению гического комфорта для подлежащих охране цено- экологического оптимума и по размеру экологипопуляций и растительных сообществ при различ- ческого ареала промежуточное положение между ных типах хозяйственной деятельности. секциями Agrostis и Trichodium. Если за точку отЭкологические шкалы дают возможность по- чёта в плане экологической дифференциации приказать экологический ареал и экологическую нишу нять секцию Agrostis, то положение секций Agrauне только вида, но и таксона любого ранга. Это lus и Trichodium в пространстве экологических важно для обоснования выделения того или иного факторов можно рассматривать как последовательтаксона, но особенно – для выяснения путей эко- ные стадии адаптации к более низким уровням влалогической адаптации. Можно наглядно предста- гообеспеченности, а также – богатства и засоленвить место любого таксона в гиперпространстве ности почв.

экологических факторов, пути экологической диф- Нами было выявлено, что близкородственные ференциации той или иной таксономической груп- виды полевицы различного происхождения – европы в процессе эволюции. Получены данные о том, азиатский Agrostis clavata и североамериканский что виды прогрессивных филетических линий оту A. clavata – гораздо более широкая экологическая личаются обширными экоареалами и большим разамплитуда, но A. scabra реализовал свой экоареал нообразием экологических позиций слагающих их ценопопуляций. Так, например Poa pratensis и P. значительно успешнее. Это согласуется с нашими palustris – прогрессирующие виды (что согласует- наблюдениями: A. scabra активно распространяся и с кариотаксономической характеристикой их ется вглубь материка, осваивая новые районы, что секций), их экоареалы ещё далеко не реализованы. связано с его биологией распространения, редкой Угасающие линии развития обычно легко узнава- для злаков жизненной формой «перекати–поле». У емы по жестким экологическим границам среды A. scabra – гармоничный экоареал, что обеспечивает ему устойчивость при изменении условий меих обитания, малому экологическому разнообрастообитания. Судить об устойчивости вида можно зию слагающих их ценопопуляций. Тенденции развития структуры экоареала указывают на возмож- и по степени реализации видом своего экоареала.

Очень широкий эколого-фитоценотический magrostis. Напротив, для Glyceria, Hierochloё, Elyгруппе.

mus – характерна «плотная упаковка» экологичеПри анализе структуры экоареалов мы выделяских ниш: эти роды представлены на ДВР значительным количеством видов, где каждый адаптиро- ем экооптимум (сочетание экологических фактован к узкому отрезку эколого-фитоценотического ров, оптимальное для произрастания данного вида) пространства и занимает незначительную часть и центр голоэкоареала. Их взаимное расположеэкоареала таксона более высокого ранга. ние показывает степень несовпадения экологичеЭкоареалы флоры ДВР очень разнообразны по ских условий присутствия и доминирования вида.

экологических факторов) – это обобщенный покапоказателя состоит в том, что он позволяет оценить затель пластичности вида, его способности обитать в различных экологических условиях. Через потенциал ценопопуляции вида в качестве комповеличину экоареала можно изобразить графически нента растительного сообщества.

и оценить в условных единицах экологического Реализованность экоареала вида означает, капространства адаптивный потенциал вида. Приро- кую часть ценоэкоареал составляет от голоэкоареадоохранное значение его в том, что это – обобщен- ла. Биологический смысл реализованности экоареала состоит в том, что она служит показателем стеная оценка приспособительного потенциала ценопени выраженности адаптивных признаков, свидепопуляции, её активных возможностей. Чем меньтельствующих о способности особей данного вида ше экоареал, тем уязвимее вид. Условно нами выдек захвату и удержанию определённых фитоценоляются мелкие экоареалы – менее 300 единиц экологического пространства ( ЕЭП): Milium effusum, тических позиций в соответствующей экологической нише. Слабо реализованный экоареал Festuca Calamagrostis sachalinensis, Poa angustifolia, Leyextremiorientalis – пример вида, не способного доmus mollis, Calamagrostis sesquiflora, Phalaroides arundinacea, Poa malacantha, Trisetum spicatum, Hierochloё alpina, Agrostis scabra; средние (от 300 Очень слабо реализованный экоареал выявлен до 500 ЕЭП) и крупные (свыше 500 ЕЭП): Alopecu- нами у Puccinellia geniculata. Реализованность экоареала имеет и флороохранное значение: многочисrus aequalis, Festuca rubra, Bromopsis pumpelliana, Phragmites australis. Большинство исследованных чезающие виды растений обычно занимают второвидов злаков имели средние по величине экоареа- степенные позиции в растительных сообществах.

лы. Имеется тенденция увеличения размера экоа- Низкая реализованность экоареала может быть одреала у тетраплоидов по сравнению с диплоидами, ним из критериев отнесения вида к уязвимых, реда также в связи с возрастанием кариологического ких и исчезающих. Экоареалы у злаков характериполиморфизма у видов. зуются разной степенью реализованности, что поОриентация экоареала – это обобщенная ха- зволяет прогнозировать их дальнейшую судьбу.

рактеристика адаптивной стратегии вида, расши- Не только размеры, но и другие признаки экорение или сужение толерантности по отношению ареала связаны с уровнем плоидности. В последк тому или иному экологическому фактору или со- нее время уделяется большое внимание установлечетанию факторов. Её биологическое значение со- нию закономерных связей между изменчивостью стоит в том, что она указывает на основные направэкологической амплитудой видов. Однако, если поления морфолого-физиологической адаптации целиморфизм вида может быть выражен математиченопопуляции; природоохранное значение – в укаски, то описание экологической амплитуды нередзании на приуроченность ценопопуляции к опреко производится словесно, без привязки к какимделённому типу экосистем, на потенциал освоения Конфигурация экоареала отражает особен- вать и анализировать с применением математичености адаптации вида к экологическим факторам. ского аппарата. Экологические шкалы позволяют Широкая экологическая валентность по отноше- перейти на количественный уровень исследования.

нию к другому фактору может сочетаться с экопервую очередь, числа хромосом и уровни плоидлогической валентностью по отношению к другоности. Она отражает богатство генофонда вида и му фактору. Разнообразие положения экоареалов в поле экологических факторов очень велико. АнаБюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

эволюционных факторов. Природоохранное значе- Выявлена связь экологических оптимумов с ние её состоит в том, что кариологическая харак- уровнями плоидности. У диплоидов она составлятеристика является показателем генетического по- ет 15 ступеней увлажнения и 6 ступеней богатства В качестве примера рассмотрим изученные 27 и 8, у гексаплоидов и высокополиплоидных винами экологические амплитуды некоторых видов дов 17 и 6.

злаков, имеющих внутривидовые хромосомные Анализ экологической приуроченности галорасы (Poa macrocalyx, Calamagrostis purpurascens, фитов с разными уровнями плоидности показал, Bromopsis pumpelliana) в сравнении с видам тех же что диплоиды адаптированы преимущественно к родов, но стабильными в кариологическом отноше- бедным почвам, где являются эдификаторами спецнии (Poa tatewakina, Calamagrostis sesquiora, Bro- ифических супралиторальных растительных сообmopsis canadensis). В первых двух случаях мы име- ществ. На более богатых и засоленных почвах виды ем дело с близкородственными видами. Нами уста- этой группы могут занимать второстепенные позиновлены экологические диапазоны указанных ви- ции, особенно при постоянных нарушениях растидов по отношению к почвенному увлажнению, бо- тельного покрова, обусловленных динамичностью гатству и засоленности почвы, гранулометрическо- геоморфологических процессов в береговой зоне му составу почвогрунтов и степени дренированно- и интенсивными антропогенными воздействиями.

сти местообитаний. Экологические амплитуды ви- Особенности экологической приуроченности тедов, имеющих разнообразные хромосомные чис- траплоидов можно интерпретировать как генетичела, по всем экологическим факторам значительскую преадаптацию к произрастанию в мезофильно шире, чем у видов кариологически стабильных.

ческих шкал. Амплитуда по отдельным факторам, по нашим данным, может различаться в 5–6 раз, но в среднем амплитуда видов первой группы в 2,5 раз больше, чем у видов второй группы. Полученные данные согласуются с гипотезой относительноВопрос об оптимальном уровне плоидности с го соответствия между экологической амплитудой точки зрения адаптивных возможностей в специвида и размахом варьирования его генетической изфических условиях морских побережий может расменчивости. Выявившаяся закономерность может сматриваться по отношению к каждому экологичебыть использована при выборе объектов для карискому фактору отдельно. Виды супралиторальноосистематических исследований. Виды, у которых методом экологических шкал.

явление экологических амплитуд видов; 2) опредеанатомическое строение видов. Установлено, наление их экологических оптимумов; 3) анализ сопример, что у злаков-галофитов при произрастании отношения между экологическими амплитудами на засоленных субстратах в анатомическом строеи оптимумами. Экологическая амплитуда показынии стебля и листа проявляются признаки как галовает адаптивные возможности вида, способность произрастать в определенном интервале условий.

Экологический оптимум – тот интервал условий, в котором вид достигает наивысшей жизненности, между уровнями плоидности и типом ценопопупродуктивности, способности доминировать в рас- ляции. В стрессовых экологических ситуациях дитительном покрове. плоиды обычно представлены преимущественно Экологическая амплитуда диплоидов по отно- стабильными и равномерными, реже прегенератившению к увлажнению равна 36 ступеням шкал Л.Г. ными ценопопуляциями. Тетраплоиды в подобных Раменского, по отношению к богатству и засоле- случаях представлены преимущественно прегенению почвы – 20 ступеням. У тетраплоидов эколо- ративными и среднегенеративными ценопопулягическая амплитуда значительно шире, она равна циями, а гексаплоиды и виды более высоких уровсоответственно 42 и 24 ступеням. У гексаплоидов ней плоидности – ценопопуляциями среднегенераи видов с ещё более высокими уровнями плоидно- тивного типа. Это означает, что различные уровни сти экологическая амплитуда шире, чем у диплои- плоидности обуславливают и различные стратегии чески напряжённых, но стабильных условий оптиДиплоидный уровень обеспечивает прохожмальным является диплоидный уровень. Диплоидение всех фаз онтогенетического развития и соды наиболее специализированные виды растений, хранение нормальной структуры ценопопуляции, стрессовые экологические ситуации, или равно- ям приморских местообитаний. В условиях естемерное изменение структуры ценопопуляции, её ственной или искусственной нестабильности (анравномерное омоложение. тропогенные воздействия) наибольшее преимущеПри тетраплоидном уровне наиболее типич- ства получают тетраплоиды, как обладающие наины две ситуации: сохранение в критических эколо- большей экологической пластичностью.

гических ситуациях только самых молодых пред- Уровень плоидности обеспечивает определёнставителей ценопопуляции и сохранение средне- ную стратегию выживания в экстремальных условиях. У диплоидных видов обычно наблюдается возрастных генеративных особей. При первой и при второй ситуации стратегия выживания одна и неблагоприятной экологической обстановке могут ративный или же прегенеративный, а у гексоплоиоставаться в ювенильном состоянии многие годы дов и видов с более высокими уровнями плоиднои даже десятилетия. При наступлении благоприят- сти – среднегенеративный тип ценопопуляций.

ных условий они быстро переходят в разряд гене- Результаты проведенного нами анализа экоареративных и могут обеспечить нормальное воспро- алов позволяют утверждать, что реализованность изводство особей вида.

положения ценопопуляции в географическом ареаГексаплоидный и более высокие уровни плоле вида. У злаков наиболее жизнеспособные и экоидности допускают преждевременное выпадение из состава ценопопуляции генеративных, субсе- логически толерантные ценопопуляции наблюданильных и сенильных особей. Остаются главным лись нами у видов – тетраплоидов, у них реалиобразом молодые генеративные особи. Если эколо- зованность экоареала часто бывает очень высока.

гическая ситуация не изменится к лучшему, прой- Особенно показательны в этом отношении тетрадет ещё много времени, пока восстановится нор- плоиды (4х) – Calamagrostis sesquiora, Agrostis мальный возрастной спектр ценопопуляции. stolonifera, Phragmites australis, Leymus mollis, FesНа разных уровнях освоения территории виды tuca extremiorientalis.

с различными уровнями плоидности получают определенные преимущества. При освоении теранализом позволило нам установить, что среди ритории с экстремальными экологическими услорастений–галофитов морских побережий больше виями преимущества у гексаплоидов. При освоении территорий малоблагоприятных, но с регуляр- всего видов–диплоидов (48%), тетраплоидов знано повторяющимися благопрятными годами пре- чительно меньше (33%), а полиплоидов более выимущества на стороне тетраплоидов. На террито- соких уровней ещё меньше (17%). Хромосомные риях со стабильными экологическими режимами числа у подавляющего числа видов морских побережий константны. Это свидетельствует о значидиплоиды быстрее других создадут многочислентельной древности и высокой степени специализаные жизнеспособные ценопопуляции нормальноции этой флоры. По типу ареала среди прибрежного типа.

комплексе с популяционным и кариологическим веропацифических видов. При этом было установанализом позволило нам (Пробатова, Селедец, Со- лено, что среди высокоспециализированных видов коловская, 1984) установить, что среди галофи- – облигатных галофитов преобладают диплоиды, а тов морских побережий преобладают диплоиды, среди факультативных галофитов – тетраплоиды.

составляющие около половины флористическо- Экоареал показывает степень экологической го состава. Они представляют древнее автохтон- специализации вида, а отсюда выявляется уязвиное ядро приморской флоры (северопацифические мость видов. Анализ структуры экоареала вида адаптированы к экологическим особенностям приМетод может использоваться для выделения на брежноморских местообитаний.

Уровень плоидности является важнейшим по- основе анализа экоареалов видов территорий наиказателем генетической преадаптации к освоению более благоприятных для сохранения редких и исспецифических местообитаний и переживанию чезающих видов растений; выделения экологичекризисных экологических ситуаций. Для экологи- ских коридоров, позволяющих ценопопуляциям Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

растений расширять площадь произрастания, осва- ности, тем больше дистанция. Наши данные подивать новые территории, формировать различные тверждают это предположение. В первой группе растительные сообщества, что необходимо учи- инвазионности дистанция – 5, во второй – 6, в третывать при формировании природоохранных ком- тьей – 8 ступеней экологической шкалы.

плексов на территориях, располагающих наиболь- Для инвазионных видов проведен сравнительшим разнообразием экотопов. ный анализ степени инвазионности и основной каКак правило, ценоэкоареал увеличивается с риологический характеристики вида (2n). Говорить повышением уровня плоидности. Эта тенденция о строгой зависимости между инвазионностью и усиливается у кариологически полиморфных ви- кариологической характеристикой вида оснований становится более реализованным, что свидетель- триваются. Для видов наименьшей (первой) степествует о более высокой эффективности освоения ни инвазионности (Agrostis gigantea, Festuca valesiвидом условий местопроизрастания. Повышен- aca) 2n варьирует от 14 до 42, в гораздо более узких ная чувствительность к изменению экологических пределах, чем у видов второй и третьей степени инфакторов на границе экоареала вида – обстоятель- вазионности.

ство, имеющее решающее значение для организа- У видов второй степени инвазивности (Agrostis ции охраны редких и исчезающих видов растений stolonifera, A. capillaries, Anthoxanthum odoratum, в местах их естественного произрастания. Deschampsia caspitosa, Echinochloa caudata, ErioЭкоареал можно рассматривать как ресурс ин- chloa villosa, Leymus chinensis, Poa angustifolia, вазионной активности. Мониторинг инвазионной Setaria pumila) 2n варьирует от 28 до 64. Некотосоставляющей фиторазнообразия ДВР – один из рые виды представлены несколькими хромосомнынаиболее актуальных разделов ботанических и эко- ми расами (Agrostis stolonifera 2n = 28, 30; Poa anлогических исследований, поскольку эта фракция gustifolia 2n = 56, 63–64). Размах варьирования во фиторазнообразия чутко реагирует на изменение второй группе значительно больше, чем в первой экологических условий, обусловленное антропо- группе, но меньше, чем у видов с высшей степенью По масштабности инвазионного процесса вы- размах варьирования 2n наибольший – от 14 до 80.

деляются три группы видов. Первая группа – виды, Если ориентироваться на средние значения инвазионные в одном или двух флористических 2n для каждой из групп инвазионности, то зависимость между 2n вида и его инвазионной активрайонах: Agrostis divarica, A. gigantea, Arctopoa subностью в самом общем виде представляется несоfastigiata, Arrhenatherum elatius, Avenula pubescens, Festuca valesiaca, Phleum phleoides. Вторая группа – виды инвазионные в трех и более флористи- выявляется, если ориентироваться не на средние ческих районах ДВР: Agrostis stolonifera, A. tenuis, значения, а на частотные характеристики.

nochloa caudata, Eriochloa villosa, Leymus chinensis, Poa angustifolia, P. annua, Setaria pumila. Тре- при анализе экоареалов инвазионных видов особое Alopecurus pratensis, Calamagrostis epigeios, Dactyпредставлены преимущественно пионерными пеlis glomerata, Phleum prаtense, Poa subcaerulea, P.

siaca, Phleum phloides). Виды средней степени инМежду степенью инвазионности и величивазионности (вторая группа) представлены серийной экоареала вида выявлена определённая зависиными центратами (Agrostis stolonifera. Deschampsia мость. У слабо инвазионных видов (первая группа) величина экоареала не превышает 160 услов- caspitosa, Poa angustifolia) и серийными перифераных единиц величины экоареала (ЕВЭ), у средне тами (Bromopsis inermis. Echinochloa caudatа. Leyинвазионных видов (вторая группа) она достигает mus chinensis). Виды высшей степени инвазионноа у наиболее инвазионных видов (третья груп- сти (третья группа) представлены преимущественно серийными центратами (Calamagrostis epigeios, па) – 314 ЕВЭ.

Дистанция между оптимумом и центром аре- Dactylis glomerata, Phleum pretense, Poa subcaeruала рассматривается нами как мера биологическо- lea, P. trivialis).

нопопуляций инвазионных видов позволяют сдепредположить, что чем выше степень инвазионлать выводы о том, что широкая географическая ются в растительном покрове при различных форинвазия вида не может служить доказательством мах естественной динамики растительности. Однаего высокого биологического потенциала. Широко ко некоторые виды растений нуждаются в особой расселившись, вид может занимать второстепен- охране. Их можно условно разделить на две групные эколого-фитоценотические позиции, будучи не пы. Первую группу составляют виды растений, способным внедрятся в сомкнутый растительный широко распространенные на морских побережьях покров и вытеснять виды местной флоры. Таковы ДВР, но имеющие очень узкую экологическую ампионерные перифераты в первой группе инвази- плитуду. Это виды, составляющие супралиторальонности. Гораздо более высокая способность вне- ный флористический комплекс: Arctopoa eminens, дрится в естественный растительный покров у се- Artemisia littoricola, Honkenya oblongifolia, Glehnia рийных периферитов из видов второй группы ин- litoralis, Lathyrus japonicus, Leymus mollis, Ligustiвазионности. Наибольший интерес при экологиче- cum hultenii, Linnaria japonica, Mertensia maritima, ском мониторинге растительного покрова вызыва- Plantago camschatica, Rosa rugosa, Senecio pseudoют широко расселившиеся виды из третьей группы arnica. Вторую группу составляют виды, имеющие инвазионности, серийные центраты Calamagrostis на ДВР северную границу ареала – Pueraria lobata, epigeios, Dactylis glomerata, Phleum pratense, Partenocissus tricuspidata, Puccinellia nipponica, norus pratensis.

Морские побережья ввиду их динамичности, saxonmarinus, Erigeron oharae и др.

широкого развития абразии, эрозии, оползней и В заключение необходимо отметить, что эколодругих явлений, приводящих к формированию вто- гические шкалы для зоны муссонного климата ДВР ричных местообитаний, благоприятны для поселе- позволяют решать широкий круг вопросов: эколония на них многих инвазионных видов. Во флоре гическая ординация и классификация, выявление ДВР 12 инвазионных видов злаков, из них 9 встре- эколого-фитоценотических особенностей видов, чаются на морских побережьях: Agrostis gigantea, экологическая дифференциация видов. Дальнейшим развитием метода экологических шкал явиA. stolonifera, Bromopsis inermis, Dactylis glomerata, Широко расселились на морских побережьях ти к проблеме инвазионных видов.

такие рудеральные виды, как Equisetum arvense, Сравнительный анализ экоареалов инвазионных видов на ДВР позволил выявить важнейшие Polygonum avriculare, Rumex acetosella, Stellaria media и др. В связи с тем, что на морские побере- индикаторные свойства экоареалов и основные обжья интенсивно поступают семезачатки различно- ласти их применения. Наибольшей индикаторной го географического происхождения, происходит ценностью обладают размер экоареала и дистанразмножение и натурализация чужеземных видов, ция (расстояние между экологическим оптимумом среди которых немало и потенциально опасных, и и центром экологического ареала). Эти признанежелательных, необходима систематическая ре- ки экоареала можно использовать при географигистрация видов, внедряющихся в растительный ческом анализе инвазионных видов, определении покров. Некоторые их них могут оказаться фито- степени инвазионности видов, прогнозе кариолоценотически мощными, «агрессивными», способ- гической ситуации в той или иной тьаксономичеными вытеснять аборигенные виды. Так, североа- ской или эколого-фитоценологической группе вимериканский вид Rudbeckia hirta, занесенный на о. дов растений.

Рейнеке (зал. Петра Великого), в массе размножил- Благодарности. Работа выполнена при подся там, расселился по всему острову, стал фоновым держке РФФИ, проект № 07– 04–00610; Програмрастением. В последнее время этот вид был обна- мы фундаментальных исследований Отделения ружен также на морском побережье материка. Воз- наук о Земле РАН, проект № 09–01–ОНЗ–18; Проможен занос Rudbeckia hirta на острова и матери- граммы ТИГ ДВО РАН, проект № 09–111–А–09–509.

ковое побережье Дальневосточного государствен- Автор выражает искреннюю признательность ного морского биосферного заповедника, что край- Н.С.Пробатовой (Биолого-почвенный институт режьях, обладают достаточной экологической ам- также по вопросам кариологической ситуации в плитудой биологической пластичности и сохраня- сем. Poaceae.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

Селедец В.П., Пробатова Н.С. Экологические шкалы как источник информации об экологии биоразнооПробатова Н.С. Сем. Мятликовые – Poaceae // Собразия (на примере злаков Дальнего Востока России) судистые растения советского Дальнего Востока: Том 1.

Отв. ред. С.С. Харкевич. Л.: Наука, 1985. С. 89–382.

Пробатова Н.С. Хромосомные числа в семействе // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2007.

Вып. 55. С. 9–103.

Галофитные растения морских побережий советского Дальнего Востока: числа хромосом и экология // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 95–97.

Вып. 31. С. 89–116.

Пробатова Н.С., Селедец В.П. Сосудистые растеФлора российского Дальнего Востока: Алфавитный ния в контактной зоне «континент – океан» // Вестник ДВО РАН, 1999. № 3. С. 80–92.

Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков А.Н., АнФлора российского Дальнего Востока: Дополнения типин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по Селедец В.П. Экология злаков морских побережий Дальнего Востока // Экология. 1976а. № 2. С. 19–23.

Селедец В.П. Применение метода экологических Хабарова Т.В. Мониторинг фиторазнообразия плавшкал в ботанических исследованиях на советском Дальней реки Кумы в процессе изменения систем землеунем Востоке // Комаровские чтения. Владивосток: Из-во ДВНЦ АН СССР, 1976б. Вып. 24. С. 62-76.

ческих исследованиях на Дальнем Востоке России. – Селедец В.П. Характеристика и структура эколоугодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Восгических ареалов видов сосудистых растений Дальнетока по растительному покрову. – М.: ВНИИ кормов им.

го Востока в связи с проблемой охраны биоразнообраВ.Р. Вильямса, 1978. – 302 с.

зия // V Дальневосточная конф. по заповедному делу, посв. 80-летию со дня рожд. академика РАН А.В. Жир- Shirokikh P.S. and Martynenko V.B. Comparison of мунского: Матер. конф. Владивосток: Дальнаука, 2001. different ecological scales with respect to efciency in asС. 250–251. sessing ecological condition in forests of the Southern Ural Селедец В.П. Концепция экологического ареала вида // Ботанические исследования в азиатской России: 457–465.

Матер. XI Съезда Русского ботан. общества. Т. 2. Барнаул: АзБука, 2003. С. 444–445. ECOLOGICAL SCALES FOR BOTANICAL Селедец В.П. Экологический ареал вида и пробле- STUDIES IN MONSOON CLIMATE OF THE ма охраны флоры на приморских территориях Дальнего RUSSIAN FAR EAST Востока России // Научные исследования в заповедни- V.P. Seledets ках Дальнего Востока. Часть 2. Матер. VI Дальневосточ- Botanical Garden- Institute FEB RAS, ная конф. по заповедному делу. Хабаровск: ИВЭП ДВО Pacic Institute of Geography FEB RAS, Vladivostok РАН, 2004. С. 111–115.

Селедец В.П. Экологический ареал вида в приокеа- Key words: ecological scales, monsoon climate, Rusнических и континентальных регионах // Проблемы со- sian Far East.

хранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: Матер. Всероссийской научн. конф. с между- Many yeas long use ecological scales for botaniнародным участием (Улан–Удэ, 7–10 сентября 2004 г.). cal studies in monsoon climate of the Russian Far East Часть 1. Улан–Удэ: Из-во БНЦ СО РАН, 2004б. С. 10–11. proves them to be appropriate tool to solve botanical Селедец В.П. Экологические ареалы растений на problems, monitoring of biodiversity, forecasting of Тихоокеанском побережье России в сравнении с вну- plants invasions, nature conservation including.

триконтинентальными регионами // Комаровские чте- Tabl. 2. Bibl. 23.

Название растения каменистых склонах и галечниках, окраинах полей, у дорог, на приморских и приречных песках.

и приморских песках и галечниках, на береговых обрывах и скалах, у дорог, на полях, в населённых пунктах. В Чукотском автономном округе и в Камчатском крае (север) – заносное.

среди кустарников. Декоративное.

Agrostis clavata Trin.

приручейных песках и галечниках, у дорог. Заносное.

прибрежных скалах.

берегах у рек и озёр.

галечниках.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

Alopecurus aequalis Sobol.

иногда солонцеватых вторичных лугах, по дренажным канавам, у дорог и близ жилья. Кормовое.

кустарников, по канавам, у дорог, в населённых пунктах. Кормовое.

глинистых обрывах, каменистых осыпях, как сорное на плантациях различных культур, на залежах, пустырях и вдоль дорог. Лекарственное. На севере о. Сахалин – заносное.

кустарниковых зарослях, в долинах рек, реже – на лугах.

и морских террас, по опушкам зарослей кедрового стланика и ольховника, в каменноберезниках и в хвойных лесах, на приморских лугах и вулканических шлаковых полях.

обнажениях, иногда вдоль ж.–д. насыпей. Редко.

заросли, песчано–илистые берега рек, пересохшие старицы и сырые берега водоемов, на обочинах грунтовых дорог, иногда вдоль ж.–д. насыпей.

лесах и их производных, реже в составе травостоя послелесных лугов.

в смешанных лесах.

ивняках, на открытых галечниках среди уремного леса, иногда на насыпях и сорных местах.

– в кедрово–широколиственных, елово–пихтовых, берёзовых лесах, на подгольцовых крупнотравных полянах, в поймах.

др.), возникающих на их месте после рубок и пожаров, в дубово–кедровых, лиственнично–берёзовых лесах, березняках, на сухих лугах, в сырых пойменных лесах.

тополёвых и др., на галечниках, реже – на залежах, насыпях, на местах брошенных посёлков.

на пустырях и у дорог. Ароматическое.

кустарников, иногда среди зарослей бамбучника (сазы) и на лугах среди разнотравья.

Aralia elata (Miq.) Seem.

дубовых лесах, на лесных опушках, часто как пионер заселения гарей и лесосек, в долинах рек и по горным склонам. Корни используются в медицине как стимулирующее средство и для изготовления тонизирующих напитков.

Arisaema amurense Maxim.

Artemisia annua L.

Полынь однолетняя На береговых обрывах, обочинах дорог, пустырях, в огородах, на залежах.

Artemisia arctica Less.

на галечниках и в зарослях кустарников. На мелкощебнистых горных склонах и надпойменных террасах в злаково–разнотравных криофитных группировках. В горнотаёжных районах в основном, в gодгольцовом поясе и кустарниковых сообществах кедрового стланика и ольховника, в разреженных лиственничниках и берёзовых лесах. В собственно гольцовом поясе в горных тундрах и в разнотравных луговинах.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

осыпях, песчаных и галечных косах.

рек, на береговых скалах и щебнистых россыпях, в поймах на сухих песчаных и галечниковых косах.

Artemisia freyniana (Pamp.) Krasch.

злаково–разнотравных лугах, на скалистых гребнях в парковых остепнённых дубовых лесах, в зарослях кустарников, на сухих склонах надпойменных террас, на закустаренных прибрежных гривах (оз. Ханка).

на скальных выходах, наиболее часто на приречных и приморских берегах на скалах и каменистых россыпях, в основании береговых склонов в зарослях кустарников и в разнотравно–полынных группировках, в поймах, на закустаренных лугах и в прирусловых зарослях, как рудеральное на каменистых обочинах дорог.

Artemisia integrifolia L.

Влажные разнотравно–злаковые луга, осоковые БЗ 10–12 10–13 9–13 9–13 9– водоёмов, галечники, на осыпях, на обочинах дорог, по краю посевов.

разреженных дубовых лесах, в кустарниках на приречных и приморских склонах.

скалистых гребных сопок, на приморских склонах по уступам скал и на каменистых россыпях.

каменистые россыпи в основании скал, песчаные косы в устьях рек, песчано–галечниковые морские косы.

кустарников, на опушках разреженных дубовых лесов, на склонах речных террас в злаково–разнотравных группировках, на скалах, по берегам рек и озер на сухих песчаных косах и дюнах.

Artemisia mandshurica (Kom.) Kom.

лесах, в зарослях кустарников, в долинах рек на злаково–разнотравных лугах, иногда на обочинах дорог, на залежах.

лугах, кустарниках; смешанных горных лесах, на шлаковых осыпях.

Artemisia rubripes Nakai разнотравных луговинах, по опушкам дубовых лесов, на склонах и обрывах морских и речных террас, в пойменных лесах, на заливных лугах, вдоль дорог, на залежах, у построек.

скалистых склонах морских террас и речных долин, реже – в сухих парковых дубовых лесах и кустарниках.

Artemisia scoparia Waldst. et Kit.

прирусловых кустарниках, на каменистых россыпях в основании скал, на обрывах, как рудеральное в населённых пунктах вдоль дорог, в полынниках на сорных и залежных местах, иногда огородах и полях.

Artemisia sylvatica Maxim.

Полынь лесная По берегам горных ключей, на скалах и россыпях в ущельях и оврагах, в дубовых лесах и зарослях кустарников на горных склонах, в пойменных лесах и лугах, редко – на галечниках и по окраинам дорог.

кустарников, в злаково–разнотравных сообществах, на осыпных склонах (чистыми зарослями), в поймах на сухих долинных лугах, в прирусловых кустарниках, на россыпях камней и на галечниках; часто как рудеральное вдоль дорог, у построек, на сорных местах в полынных бурьянистых зарослях и как сорное на пашнях, в огородах и посевах.

На сухих лугах, каменистых склонах, песчаных гривах, РПД 2–3 2–3 2–3 2–3 2– галечниках; до нижнего горного пояса.

в зарослях кустарников, на долинных лугах.

разнотравных склонах морских террас, среди зарослей кустарников, на сырых разнотравных лугах.

Aster maackii Regel возвышенностей, по разнотравным лугам.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

Aster tataricus L. l.

Astilbe chinensis (Maxim.) Franch. et Savat.

Astragalus adsurgens Pall.

берегам рек, на сухих лугах, песчаных гривах, реже – в кустарниковых зарослях, у дорог, на заброшенных пашнях.

среди кустарников.

отложениях, в ивняках, реже – на морских галечниках.

Atractylodes ovata (Thunb.) DC.

каменисто–щебнистых обнажениях; в горах – почти до верхней границы лесного пояса.

и чёрнопихтово–широколиственных леса, до 800 (900) м над ур. моря.

галечниках, пустырях, у жилья.

В сухих дубовых лесах, зарослях леспедецы, на остепнённых склонах, на скалистых обнажениях.

белоберёзовых, реже – сосновых и лиственничных лесах, на влажных лугах, луговых склонах и приморских обрывах.

скалах в сухих дубовых, сосново–дубовых, сосново– берёзовых лесах, на опушках, в зарослях леспедецы.

По сухим склонам, в сосновых лесах, на сухих полянах РПД 2– в лесу.

Вероятно, заносное.

смешанных лесах по долинам рек, в каменоберезниках.

кустарников, на скалах и щебнистых осыпях.

Calamagrostis epigeios (L.) Roth.

Заносное. На вырубках, песках и галечниках, у дорог, У 51–68 50–75 49–77 45– по ж.–д. насыпям. Почвозащитное, техническое (для БЗ 9–13 8–14 7–14 6– в лесах, по склонам сопок, вдоль горных ручьёв.

изредка на полях как сорное.

Campanula latifolia L.

широколиственных и кедрово–широколиственных лесах.

берегам рек.

кустарников и ивняках по берегам рек, у жилья.

лесные опушки, поляны.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

ручьёв, обильно.

рек.

гольцовом поясах, зачастую обильно.

сухие остепнённые луга на склонах сопок.

Carex lanceolata Boott Осока ланцетная Сухие остепнённые, часто каменистые склоны, сухие дубняки по южным склонам.

рек, влажные участки вдоль троп и дорог.

прибрежные пески.

Сырые и заболоченные луга и кустарники, берега рек РПД 2–4 2–4 2–4 2– и озёр.

водоёмов.

луга по склонам сопок.

леса.

сырые лужайки и горные тундры; в гольцовом, подгольцовом и лесном поясах.

лесным опушкам и полянам.

леса.

широколиственных и широколиственных лесах, на скалистых участках, по долинам ручьёв, вдоль дорог.

Cerastium pauciorum Stev.ex Ser.

реже смешанных лесах, а также в долинах рек на сухих разнотравных лугах, в кустарниковых (чаще леспедецевых) сообществах.

гарях, по галечникам ручьёв и рек, как сорное близ жилья.

Chenopodium acuminatum Willd.

каменистые россыпи, песчаные отмели, на сырых местах в лиственных и смешанных лесах.

опушках, полянах, просеках, на суходольных и пойменных лугах, среди кустарников.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

долинам рек, среди кустарников, на разнотравных лугах, в каменноберёзовых лесах.

долин, каменистых склонах и скалах.

склонам оврагов, сопок, на каменисто–щебнистых обнажениях, скалах, по галечникам рек и ручьёв.

лесах, на лугах среди кустарников, по поймам рек, в ольшаниках и ивняках.

На лугах, среди кустарников, на лесных опушках и РПД полянах.

покровом, в лиственничниках, реже – в смешанных лесах.

залежам, реже – на разнотравных пойменных лугах.

Codonopsis ussuriensis (Rupr. et Maxim.) Hemsl.

рек и ручьёв.

луговинах морских террас.

дорог, реже – как сорное.

дорог, вдоль троп и дорог в лесах.

ущелий, у берегов ручьёв.

обширные заросли.

Corylus heterophylla Fisch. ex Trautv.

Характерный вид для кустарникового яруса умеренно– 9–12 9–13 8–14 7–14 7– редин, нередок в производных от них кустарниковых зарослях, где доминирует, реже встречается в хвойно– широколиственных лесах на южных склонах.

В хвойно–широколиственных, темнохвойно–лиственных РПД 2–3 2–3 2–3 1– и производных от них лиственных лесах, иногда на северных склонах в дубняках; на дренированных почвах.

лесов, реже в производных от них лиственных лесах;

по террасам и долинам ручьёв и рек, по склонам и гребням в низкогорьях.

лесах и среди кустарников; реже в лиственных и смешанных лесах низкогорий.

посевах риса.

на каменистых россыпях.

склонах, полянах в разреженных лесах, в поясе каменноберезняков и в тундре.

зарослях кустарников и на открытых склонах; всюду – на дренированных почвах.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

лесов, в зарослях кустарников.

у дорог.

склонах и на залежах.

криволесья на каменистых и щебнистых субстратах, нередок в каменноберезниках, зарослях кедрового стланика, встречается в прибрежных смешанных лесах;

по речным наносам поднимается до высокогорий.

водоёмов.

водоёмов и мелководья, реже – сырые луга.

Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim. 66–72 62–73 61–76 59–76 59– Свободноягодник, или элеутерококк колючий, дикий БЗ 8–10 7–11 7–11 7–11 7– Один из обычнейших видов в подлеске смешанных и хвойных лесов, часто встречается в лиственных лесах, иногда среди зарослей кустарников, изредка в дубняках у подножья скал и на обрывах; по горным склонам и долинам рек.

и на приречных галечниках. Кормовое.

Epimedium koreanum Nakai кустарниковых зарослях, на песчаных речных, редко морских берегах.

остепнённых склонах.

Euonymus maackii Rupr.

наносах, в осветлённых лиственных лесах среди кустарников; обычно до 200 м над ур. моря. Техническое.

лесах, на открытых склонах, на лугах (на о. Сахалин и на Курильских островах также среди бамбучников); в горах – до 1000 м над ур. моря.

кустарников и по приморским скалистым обрывам; до 600 м над ур. моря.

Euonymus pauciora Maxim.

лесов, преимущественно во влажных местообитаниях, включая поймы лесных речек и ручьёв, изредка – на крутых склонах, скалах и обрывах; в горах – до 1000 м над ур. моря.

Euonymus sacrosancta Koidz.

заросли на открытых склонах и скалах, вырубках и гарях, обычно на высоте 200–400 м над ур. моря.

кустарников в близи водоёмов, на горных л луговинах.

Festuca extremiorientalis Ohwi кустарников.

Кормовое, почвозащитное, газонное.

Приморского края.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

Приморского края.

Fraxinus mandshurica Rupr.

Populus maximowiczii и другими видами формацию ильмово–ясенёвых (урёмных) лесов; на пологих склонах до 700–800 м над ур. моря в составе хвойно– широколиственных лесов.

в кустарниковых зарослях, изредка – на разнотравных и злаковых лугах (большей частью суходольных, редко – заливных), на известняках.

Galium odoratum (L.) Scop.

– в мелколиственных и темнохвойных лесах, приречных ольшаниках, изредка – на каменистых россыпях, щебнистых склонах, гарях, в зарослях кустарников;

на Сахалине и Курилах – также в бамбучниках, на высокотравных и осоковых лугах; всюду, как правило, на богатых почвах; на материковой части ДВР – редкий вид.

каменистым склонам южной экспозиции, открытым или покрытым хвойно– широколиственными или широколиственными лесами (главным образом редкостойными дубняками), в кустарниковых зарослях, по каменистым россыпям, изредка – на сухих разнотравных и злаковых лугах.

предгорьях.

среди зарослей кустарников, во вторичных дубовых лесах, вдоль дорог.

и полянах, по берегам водоёмов. Лекарственное.

полянах.

лугам и приморским болотам, на иловатых отмелях.

По берегам рек, среди кустарников, у дорог, на лугах. РПД 2– и сосновых лесах, по берегам рек.

зарослях кустарников, в порослевых дубняках; часто аспектирует.

среди кустарников, берега рек и озёр.

рудеральное в населённых пунктах.

венные леса.

плодородных почвах.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

В стоячих или медленнотекущих водоёмах.

кустарников.

суходольных лугах, иногда на склонах морских террас.

в зарослях пойменных кустарников.

кустарников. Лекарственное, красильное.

в зарослях сазы («бамбука») и кедрового стланика; до 900 м над ур. моря.

заливных, реже – на суходольных лугах, приречных скалах и галечниковых склонах. В Приморском и Камчатском краях, а также Сахалинской области – заносное.

Inula linariifolia Turcz.

На разнотравных лугах, по берегам рек и озер, в РПД дубняках, на сухих склонах.

редкостойных дубняках, среди зарослей кустарников, по сухим склонам, на приморских скалах. Лекарственное.

опушки.

в составе травостоя остепнённых лугов.

местами в массе.

Iris setosa Pall. ex Link лиственничных лесах, на морских террасах.

хорошо дренированной почвой.

обочины дорог.

рек, краям дорог, на ж.–д. путях, на пустырях, вдоль лесных и просёлочных дорог.

Lamium album L.

Лекарственное, медоносное.

кустарниках, на сырых склонах.

березняках, лиственничниках, в сосновых лесах, на лесных опушках, в кустарниковых зарослях, в долинах рек и на склонах гор.

Lathyrus komarovii Ohwi лесах, на лесных опушках, в зарослях кустарников.

подгольцовом поясе, в разреженных смешанных и светлохвойных лесах.

На сфагновых болотах, в разреженных смешанных РПД 2– лесах, в лиственничниках.

склонах, старых залежах, галечниках, в поймах рек среди зарослей кустарников, на песчаных увалах вдоль морского побережья, скалах и осыпях в лесном поясе.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

террас и щебнистых осыпях.

на опушках, вырубках, открытых каменистых склонах и скалах; местами заросли. Медоносное, кормовое, противоэрозионное, декоративное.

ковых отложениях по берегам рек.

Остепнённые склоны, солонцеватые луга, прирусловые РПД 2–3 2– валы и галечники, на ДВР – большей частью в качестве заносного растения, у дорог и на насыпях. Кормовое.

Ligularia calthifolia Maxim.

разнотравных лугах с кустарником.

Ligularia scheri (Ledeb.) Turcz.

кустарников, смешанных и лиственных лесах, на разнотравных лужайках среди каменноберезников, реже – в лиственничниках и сосняках.

песчаных отмелях.

нижней части горного пояса.

на скалах.

на возвышенных участках в долинах рек.

поясе темнохвойных лесов, в лиственничниках.

Декоративный вид; хороший медонос.

ручьёв, на травяных болотах.

чаще на аллювиальных отложениях в долинах рек, реже – на каменистых склонах с богатыми почвами.

на дренированных почвах, предпочитает долины ручьёв, но избегает широких долин рек.

Lycopus lucidus Turcz. ex Benth.

по канавам у дорог, иногда как сорное. Лекарственное.

болот.

склонах, среди кустарников.

среди кустарников на склонах, реже – на сухих лугах.

кустарников, а также в дубняках, на лесных полянах и опушках.

зарослях.

озр (на Курилах – у горячих источников), а также на морских побережьях, в канавах по обочинам дорог, на сырых, часто заболоченных лугах, в сырых лесах и в зарослях кустар-ников; изредка как сорное на полях.

лесах.

редколесьях.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

и ключей до 900 (1000) м над ур. моря.

изредка на полях, сорное.

по склонам сопок, водоразделам, у дорог и на выгонах.

на вырубках, по берегу моря.

Melica turczaninowiana Ohwi среди кустарников; до среднего горного пояса.

Декоративное.

Кормовое, медоносное.

каменистых склонах, скалах, в зарослях кустарников.

Mentha canadensis L.

приречных кустарников, по берегам водомов, иногда как сорное. Лекарственное, медоносное, эфиромасличное.

водомов. Лекарственное.

кустарников. Декоративное, почвозакрепляющее.

На лесных опушках, вырубках, среди кустарников, РПД 2– на открытых каменистых и мелкозмнистых склонах.

Декоративное, почвозащитное.

валах, как сорное на залежах и у дорог.

В темнохвойных и в горных хвойно–широколиственных РПД 2–3 2– лесах, преимущественно по берегам и террасам рек и ручьв, до 800 м над ур. моря, а также в культуре.

Paeonia lactiora Pall.

сопок, берегам рек, на остепннных долинных лугах, сухих каменистых склонах с хорошо дренированной почвой, на песчаных и галечных отложениях.

дубово–осиново–берзовых лесах, по склонам сопок, прогалинах, гарях, по берегам рек, зарослям кустарников, в поймах рек.

песчаных склонах.

на лесных опушках и полянах.

кустарников.

лесах.

подгольцовом и гольцовом поясах.

до выс. 500 м над ур. моря; на богатых аллювиальных дренированных свежих и влажных почвах.

Декоративное, медоносное, техническое (ценная древесина, пробка).

на опушках и прогалинах по долинам в хвойно– широколиственных лесах, до 800–900 м над ур. моря.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

(клубни), лекарственное, медоносное.

склонах, иногда у дорог.

Picea koraiensis Nakai Одна из широко распространнных лесообразующих РПД 2–3 2– пород на юге Приморского края; на щебнистых увлажннных почвах по долинам рек.

чаще всего в смеси с пихтой белокорой, липой амурской, елью аянской.

кустарников и лесные опушки по каменистым и скалистым склонам сопок и в речных долинах, на песчаных речных, озрных и морских валах, реже в осветлнных сухих дубовых и сосновых лесах.

ничные мари, заболоченные луга и берега водомов.

Pleuropogon sabinii R. Br.

ручьв; в Арктике и на гольцах.

еловых, лиственнично–еловых, хвойно– широколиственных, дубовых лесах, на разнотравных лугах, в зарослях кустарников.

лугах, каменистых склонах, среди кустарников.

зарослях кустарников, по долинам рек.

Polygonatum humile Fisch. ex Maxim.

обнажениях, галечниках, в широколиственных лесах, в зарослях кустарников, за задернованных песках морского побережья.

зарослях кустарников.

опушках, до подгольцового пояса.

рек, на разнотравных лугах.

каменистые склоны, скалы и осыпи, песчаные и галечниковые морские и речные берега, разреженные леса и заросли кустарников.

лугам, у дорог берегам водомов, у дорог.

Смешанные и лиственные леса, заросли кустарников, РПД 2–4 2–4 2–4 2– суходольные луга, скалы и каменистые склоны, залежи.

рек, разнотравные луга.

никах, по берегам рек и ручьв.

полянах, на сухих лугах. Декоративное, лекарственное, пищевое Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

поймах рек.

лугах, среди кустарников и дубовых редколесий, иногда на задернованных приречных песках и приморских лугах.

редколесьях.

сосновых боров, сухих редкостойных дубовых и берзовых лесов.

лесах.

Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.

широколиственных пород. На равнине образует в основном вторичные, порослевые леса; в горах – до 700–800 (иногда до 1000) м над ур. моря, где образует смешанные кедрово–широколиственные и пихтово– широколиственные леса.

озр, около родников.

дорог, берегам рек и ручьв, около жилья, на огородах, пустырях.

дорог, около жилья.

обрывах, в зарослях кустарников и высокотравья, у дорог, населнных пунктах.

долинам рек и ручьв, изредка на гарях и вырубках.

обрывах, в зарослях кустарников и высокотравья, у дорог, населнных пунктах.

песчаных наносах по берегам рек, реже в разреженных лиственничных и сосновых лесах.

Ribes latifolium Jancz.

полянах в чернопихтовых, кедрово–широколиственных и широколиственных лесах.

Ribes maximoviczianum Kom.

лиственных лесах.

куртины.

жилья.

Rosa davurica Pall.

редкостойных широколиственных, смешанных, берзовых и лиственничных лесах, на скалах и каменистых склонах, по обочинам дорог.

широколиственных лесах, кустарниковых зарослях, изредка на гарях и закустаренных суходольных лугах.

Rubia cordifolia L.

на вырубках и гарях, на лугах, по лесным полянам и опушкам, в хвойных, смешанных и лиственных лесах, на остепннных склонах, скалах, осыпях, приморских и приречных галечниках и песках.

– на сырых и заболоченных лугах, преимущественно вейниковых, в зарослях кустарников на болотах, в лесах и на лугах, на опушках, на супралиторали.

леса, заросли кустарников, поймы рек, луга, каменистые склоны. Пищевое.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

неаллювиальных частях долин, до выс. 800 м над ур.

моря.

крупных ручь, а также в зарослях кустарников.

и хвойно–широколиственных лесов.

берегам водомов, на обочинах дорог.

пихтово–широколиственных лесах, реже – на сырых лугах, по опушкам.

Sasa kurilensis (Rupr.) Maкino et Schibata полянах, в подлеске елово–пихтовых лесов и каменноберезняков; в нижнем и среднем горных поясах.

кустарничково–осоковых болот в поймах рек, у озр и стариц, в ивняковых зарослях, лиственнично– берзовых лесах.

сосново–лиственничных лесах по южным крутым береговым остепннным склонам.

ольшаниках, в дубняках, зарослях кустарников, на разнотравно–злаковых, преимущественно веерниковых лугах по склонам возвышенностей.

скалах в лесном поясе.

и ельниках в высокогорье, в багульниково–моховых лиственничниках.

дубняках, на затеннных скалах.

веннично-берзовых долинных лесах.

сухих склонах возвышенностей.

низменности до гольцового пояса.

и скалах, иногда на морских побережьях.

берегам рек и ручьв, на опушках, на дренированных почвах.

редкостойных дубняках, по залежам.

сухих лугах и скалах. Лекарственное, декоративное, красильное.

лугах, болотах.

Scutellaria galericulata L.

кустарников, в темнохвойных лесах.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

Scutellaria ussuriensis (Regel) Kudo у дорог. Кормовое (в молодом состоянии).

Silene chamarensis Turcz.

лужайках, прирусловых галечниках.

пойменных зарослях деревьев и кустарников, болотистых низинах, на лугах.

Solidago pacica Juz.

берегам ключей, в зарослях кустарников.

рек, в кустарниковых зарослях.

разреженные сырые леса.

Stevenia cheiranthoides DC.

полянах.

на остепннных склонах, в сосновых лесах.

засорнных лугах и лесных полянах, у дорог, в населнных пунктах.

широколиственных лесах.

обочины дорог.

Thalictrum lamentosum Maxim.

опушках, полянах.

на выходах известняка.

сопкам, под пологом леса, среди кустарников, на скалах.

редкостойные кустарниковые сообщества, галечники по берегам рек.

В хвойно–широколиственных и лиственных лесах, по РПД 2–3 2–3 2–3 2– долинам рек и ручьв и склонам гор до 800 м над ур.

моря; ценный медонос.

В хвойно–широколиственных и лиственных лесах, по РПД 2–3 2–3 2– речным долинам и склонам гор до 450–500 м над ур.

моря; ценный медонос.

Tilia taquetii C.K. Schneid.

В хвойно–широколиственных и лиственных лесах от РПД 1–3 1–3 1– берега моря до среднегорий.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

в поймах рек.

местам в поймах рек.

широколиственных лесов, на влажных лугах по сопкам и в поймах рек.

кустарников, на лесных опушках и полянах, в горах – до подгольцового пояса.

хвойно–широколиственных лесах с сосной кедровой корейской (кедром), елью, пихтой, реже – в более влажных лесах с тополем Максимовича и ивами.

Ulmus laciniata (Trautv.) Mayr В хвойно-широколиственных лесах на низменностях и РПД 2–3 2–3 2– в горах до 600–800 м над ур. моря.

На открытых местах по обрывистым склонам к рекам РПД 1– и ручьям, на щебнистых осыпях, у подножий склонов, на вырубках, на обнажениях горных пород, на осыпях вдоль дорог.

Uraspermum aristatum (Thunb.) O. Kuntze кедрово-пихтовых, елово-пихтовых лесах, пойменных ельниках и кедровниках, каменноберезниках, в зарослях сазы (бамбука), высокотравья.

(особенно долинных), чозениевых и тополевых лесах.

В озрах и старицах, иногда в прудах и канавах. РПД галечниках, на гарях, лесных опушках и полянах, в редкостойных лиственничных и берзовых лесах;

лекарственное.

лугах.

сообществах; заносное.

рек и по морским берегам, на песчано–галечниковых отложениях, лугах, залежах, вдоль дорог в лиственничных лесах.

На заливных лугах, в ивняках, в широколиственных лесах. РПД 2– кустарников и в лесах.

широколиственных лесах и на их опушках склонах, по долинам речек и ручьв; декоративен, съедобен, медонос.

Viburnum sargentii Koehne и темнохвойных лесах по опушкам, а также в кустарниковых зарослях у рек, ручьв и на крутых склонах; декоративное.

реже – на лугах и лесных опушках; кормовое.

склонах.

Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2010. Вып. 7. С. 39–82.

каменистых склонах, лесных опушках; кормовое.

лиственничниках и березняках, редко – в широколиственных и хвойно–широколиственных лесах.

травянистых склонах, среди кустарников.

опушкам, в кустарниках, реже – по открытым склонам.

смешанных лесах.

и среди кустарников, на полянах и на склонах вдоль морских побережий.

и ручьев.

по долинам рек и ручьев, по лесным опушкам и полянам, окраинам каменистых россыпей, зарослям кустарников; вырубки и гари.



Похожие работы:

«Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 2 (22). С. 7–22 АГРОхИМИя И ПОЧВОВЕДЕНИЕ УДК 631.48 А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск) ПОЧВЫ ПРИПОСЕЛКОВЫх КЕДРОВНИКОВ Припоселковые кедровники как производные экосистемы наследуют фоновые условия среды и сформированы в местообитаниях с широким разнообразием условий увлажнения и почвообразующих пород. Приуроченность к речным долинам определяет формирование...»

«Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 4 (20). С. 77–92 УДК 582.28.581.5 И.А. Горбунова, Е.Г. Зибзеев Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (г. Новосибирск) ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПОяСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МАКРОМИЦЕТОВ ИВАНОВСКОГО хРЕБТА (РУДНЫЙ АЛТАЙ) Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 10-04-01025-a). Изучена июльская биота макромицетов Ивановского хребта (Рудный Алтай). Обследованы различные растительные сообщества лесного и...»

«2 Лекарственная терапия в период беременности 56 Лекарственная терапия в период беременности 2.1 Анальгетики, противоревматические средства, миорелаксанты и средства от подагры 2.1.1 Парацетамол Фармакология и токсикология. Парацетамол (например, ben-u-ron®, Enelfa®) обладает анальгетическими и антипиретическими свойствами, его хорошо переносят пациентки. В терапевтической дозе препарат не ингибирует синтез простагландинов. Его эффект обусловлен действием на гипоталамические центры. Как и...»

«Г.Г. Гончаренко, А.В. Крук ОСНОВЫ БИОТЕХНОЛОГИИ 3’ 5’ ЦГ ТА ГЦ АТ ГЦ ГЦ ТА ТА ТА ЦГ ТА 3’ 5’ Гомель 2005 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ Учреждение образования Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины Г.Г. Гончаренко, А.В. Крук ОСНОВЫ БИОТЕХНОЛОГИИ Тексты лекций для студентов специальности I – 31 01 01 – Биология (научно-педагогическая деятельность) Гомель УДК 60 (075.8) ББК 30. 16 Я Г Рецензенты: Л.И. Корочкин, член-корр. РАН, доктор медицинских наук Б.А....»

«Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования Международный государственный экологический университет имени А.Д. Сахарова Факультет экологической медицины Кафедра биологии человека и экологии Хандогий А.В., Прищепчик О.В. Животные ресурсы Республики Беларусь Курс лекций Минск 2013 УДК ББК Х Рекомендовано к изданию НМС МГЭУ им. А.Д. Сахарова (протокол № от 2012 г.) Авторы: к.б.н., доцент, доцент кафедры биологии человека и экологии А.В. Хандогий к.б.н., доцент, доцент...»

«Евроазиатская региональная ассоциация зоопарков и аквариумов Правительство Москвы Московский государственный зоологический парк КОПЫТНЫЕ В ЗООПАРКАХ И ПИТОМНИКАХ МОСКВА – 2005 ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ ЗООПАРКОВ И АКВАРИУМОВ EURASIAN REGIONAL ASSOCIATION OF ZOOS AND AQUARIUMS ПРАВИТЕЛЬСТВО МОСКВЫ КОМИТЕТ ПО КУЛЬТУРЕ GOVERNMENT OF MOSCOW COMMITTEE FOR CULTURE МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК MOSCOW ZOO КОПЫТНЫЕ...»

«ПРИЧИНЫ ДИЗЪЮНКЦИЙ АРЕАЛОВ РАСТЕНИЙ В САМАРСКО-УЛЬЯНОВСКОМ ПОВОЛЖЬЕ (В ПОРЯДКЕ ДИСКУССИИ) С.А. Сенатор, С.В. Саксонов Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти stsenator@yandex.ru Ранее нами (Сенатор, Саксонов, 2009) была предпринята попытка выявить во флоре Самарско-Ульяновского Поволжья виды сосудистых растений, имеющие явные дизъюнкции в ареалах. Был предложен список из 37 видов и проведен ботаникогеографический анализ. Однако в этой публикации не был затронут вопрос о причинах...»

«Элементы математической теории тестов с приложениями к задачам дискретной оптимизации Элетричиская дрель мэс-450 эр цена б/у Что нужно подкалывать к платежным поручениям когда подшиваешь банк Штуцера для заправки автомобильного к Цпсир на севастопольском пр-т Что относится к южным районам дальнего во Это катлер и у Что выходит у женщин после рождения ребенка Шпаргалки к госам по тгп в сга 2008 Цитати майстер и Энцефалопатия у детей высовывает язык Чем вызвать отвращение к алеоголю Частушки с...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА РФ УЛЬЯНОВСКИЙ ФИЛИАЛ ФГУП РОСЛЕСИНФОРГ ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ УЛЬЯНОВСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА МИНИСТЕРСТВА ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА, ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ И ЭКОЛОГИИ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ Директор Р.М. Гареев Главный инженер Н.И. Старков Ульяновск 2012 г. 3 СОДЕРЖАНИЕ № Раздел Наименование страницы Введение Глава 1 Общие сведения Краткая характеристика лесничества 1.1. Распределение территории лесничества по муниципальным 1.2. образованиям Размещение лесничества 1.3....»

«1. Цели освоения дисциплины. Изучить основные этапы развития палеонтологии, стратиграфии и эволюции палеонтологических и стратиграфических представлений о руководящих комплексах ископаемых организмов, стратиграфическую и геохронологическую шкалы, узнать о глобальной модели эволюции земной коры и биосферы Земли, как основы палеонтологического и стратиграфического анализа, узнать о главнейших закономерностях и принципах анализа, реконструкции образа жизни и условий существования вымерших...»

«УДК 615.37: 615.218.3: 582.632.1 РАЗРАБОТКА ПОДХОДОВ К СТАНДАРТИЗАЦИИ И МЕТОДОВ КОНТРОЛЯ КАЧЕСТВА АЛЛЕРГЕННЫХ ЭКСТРАКТОВ, ПРИМЕНЯЕМЫХ ПРИ ПРОВЕДЕНИИ АЛЛЕРГЕН-СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ИММУНОТЕРАПИИ (АСИТ) Боков Д.О., Смирнов В.В. Первый Московский государственный медицинский университет имени И. М. Сеченова Москва, Россия DEVELOPING STANDARDIZATION AND QUALITY CONTROL APPROACHES OF ALLERGENIC EXTRACTS USED DURING ALLERGEN-SPECIFIC IMMUNOTHERAPY (ALLERGEN-SIT) Bokov D.O., Smirnov V.V. I. M. Sechenov First...»

«Milieukontakt Oost-Europa МОО Экологическая инициатива БУРЕНКО Белорусский фонд развития экологических проектов и программ Экофонд Управление экологических и медицинских технологий УП Белорусинторг ИНФОРМАЦИОННО-СПРАВОЧНЫЕ МАТЕРИАЛЫ по экологии для участников общественного экологического движения Составитель: кандидат биологических наук ГОЛОВЧИЦ В.А. (По материалам печатных изданий и интернет) Минск, 2002 СОДЕРЖАНИЕ 1. ВВЕДЕНИЕ 2. МЕСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ ЗЕМЛИ 3. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЭКОЛОГИИ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА РФ УЛЬЯНОВСКИЙ ФИЛИАЛ ФГУП РОСЛЕСИНФОРГ ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ СТАРОКУЛАТКИНСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА МИНИСТЕРСТВА ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА, ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ И ЭКОЛОГИИ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ Директор Р.М. Гареев Главный инженер Н.И. Старков Ульяновск 2012 г. 3 СОДЕРЖАНИЕ № Раздел Наименование страницы Введение Глава 1 Общие сведения Краткая характеристика лесничества 1.1. Распределение территории лесничества по муниципальным 1.2. образованиям Размещение лесничества...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА РФ ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ СУРСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА МИНИСТЕРСТВА ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА, ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ И ЭКОЛОГИИ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ Директор Р.М.Гареев Главный инженер Н.И.Старков Ульяновск 2012 г. 2 3 СОДЕРЖАНИЕ № Раздел Наименование страницы Введение Глава 1 Общие сведения 1.1. Краткая характеристика лесничества Распределение территории лесничества по муниципальным 1.2. образованиям 1.3. Размещение лесничества Распределение лесов лесничества по...»

«Проект Bioversity International/UNEP-GEF In Situ/On farm сохранение и использование агробиоразнообразия (плодовые культуры и их дикорастущие сородичи) в Центральной Азии И.В.Солдатов, М.К. Турдиева Рекомендации по посадке плодовых садов в фермерских хозяйствах Бишкек – 2010 2 В данной публикации изложены результаты Регионального проекта In situ/On farm сохранение и использование агробиоразнообразия (плодовые культуры и их дикие сородичи) в Центральной Азии. Проект осуществляется в пяти странах...»

«с элементами изотерапии, в младшем школьном возрасте Коробка + с дарами евы Классификация гласных звуков по месту и степени подъема Конкурс м птур Корпус с бп нa против цп Количество человек в краснодарском крае с именем татьяна коренюк Кирпич красный м 100 в уфе Книгa биология билыч и крыжaновский Королев сВ Книга современного садовода / м И Сухоцкий скачать Конструкция сауны с чертежами Король и шут-помнят с горечью древляне бой Композиция конь с розовой гривой Корк-с спецодежда Коктейль из...»

«УЧЕБНО-НАУЧНЫЙ ЦЕНТР БИОЛОГИИ И ПОЧВОВЕДЕНИЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА VI НАУЧНАЯ СЕССИЯ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТАНЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА к 80-летию проф. А.А.Заварзина и 30-летию МБС СПбГУ 8 февраля 2005 г. ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ Санкт-Петербург 2005 Оргкомитет VI сессии МБС СПбГУ в составе: Александр Иванович Раилкин (председатель), Андрей Игоревич Гранович Александр Валентинович Жук, Роман Петрович Костюченко, Михаил Гершович Левитин, Николай...»

«УДК 581.151+582.28-19(470.5+571.1/.5)+504.5+504.7 А. Г. Ширяев ИЗМЕНЕНИЯ МИКОБИОТЫ УРАЛО-СИБИРСКОГО РЕГИОНА В УСЛОВИЯХ ГЛОБАЛЬНОГО ПОТЕПЛЕНИЯ И АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ Предпринят анализ многолетних исследований изменения микобиоты УралоСибирского региона в условиях глобального потепления и сопряженного с ним антропогенного воздействия. В качестве основной тенденции отмечается обогащение его микобиоты видами из других географических областей, расширение ареала ряда южных видов на север...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА РФ УЛЬЯНОВСКИЙ ФИЛИАЛ ФГУП РОСЛЕСИНФОРГ ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ РЕГЛАМЕНТ СУРСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА МИНИСТЕРСТВА ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА, ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ И ЭКОЛОГИИ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ Директор Р.М. Гареев Главный инженер Н.И. Старков Ульяновск 2012 г. 3 СОДЕРЖАНИЕ № Раздел Наименование страницы Введение Глава 1 Общие сведения Краткая характеристика лесничества 1.1. Распределение территории лесничества по муниципальным 1.2. образованиям Размещение лесничества 1.3....»

«УЧЕБНО-НАУЧНЫЙ ЦЕНТР БИОЛОГИИ И ПОЧВОВЕДЕНИЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА VII НАУЧНАЯ СЕССИЯ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТАНЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА 9 февраля 2006 г. ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ Санкт-Петербург 2006 Оргкомитет VII сессии МБС СПбГУ от лица всех участников благодарит руководство и сотрудников Учебно-научного центра биологии и почвоведения Санкт-Петербургского государственного университета и Морской биостанции СПбГУ за помощь и поддержку при...»






 
© 2014 www.kniga.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, пособия, учебники, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.